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一緒にいたほうがいい？トリコデスミウムから学ぶ社会性

https://www.cell.com/trends/microbiology/fulltext/S0966-842X(23)00150-6?_returnURL=https%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS0966842X23001506%3Fshowall%3Dtrue

メリ・アイヒナー
猪村啓介
ホアン・ホセ・ピエレラ・カルルジッチ
イーラ・シェイク

オープンアクセス公開日:2023年5月25日DOI:https://doi.org/10.1016/j.tim.2023.05.001
PlumX メトリクス
ハイライト
Trichodesmiumは、単一のフィラメント（トリコーム）としてもコロニーとしても、世界的に豊富に存在しているが、これらの形態の分布を支配するメカニズムは十分に理解されていない。
コロニー形成は、栄養獲得、光合成、移動性、生物的・生物的ストレス要因に対する防御、変化する環境における回復力と適応性など、あらゆる主要な生命課題に影響を与える。
多数の微生物の相互作用、変化する化学的微小環境、水柱での移動性により、トリコデスミウムコロニーは非常に動的なシステムとなっている。
フィラメントとコロニーの形態を行き来する能力により、トリコデスミウムは条件に応じてそれぞれの形態の利点を利用することができるのだろう。
方法論の進歩にもかかわらず、コロニー形成の環境制御、ダイナミクス、将来の普及に関する重要な疑問が残されている。
要旨
N2固定シアノバクテリアであるTrichodesmiumは、海洋の窒素および炭素循環において重要な役割を担っている。トリコデスミウムは、単一のトリコームとして、あるいは数百のトリコームを含むコロニーとして発生する。本総説では、ナノメートルからキロメートルのスケールで物理的、化学的、生物学的影響を考慮しながら、コロニー形成の利点と欠点を探ります。すべての主要な生命現象がコロニー形成によって影響を受けることを示し、トリコデスミウムの生態学的成功は、そのコロニー生活と密接に関連していると主張する。マイクロバイオームにおける微生物の相互作用、コロニー内の化学的勾配、粒子との相互作用、水柱内での移動性の上昇などが、非常にダイナミックな微小環境を形成している。我々は、このようなダイナミクスが、変化する環境におけるトリコデスミウムや他のコロニー形成者の回復力の鍵であると仮定している。

キーワード
トリコデスミウム（Trichodesmium
コロニー
マイクロバイオーム
微小環境
集合体
単一のトリコームからコロニーへ：チームワークがトリコデスミウムの生態学的成功の重要な要素である
トリコデスミウムは、世界的に豊富な海洋性N2固定シアノバクテリアである（用語集参照）。この生物によって形成される広大な海面ブルームの記録は、ジェームズ・クックが率いた有名な探検を含む1700年代後半にまでさかのぼる[ ]。
1.
とチャールズ・ダーウィン [ 2.
2.
]. この10年間、N2固定タンパク質ニトロゲナーゼのサブユニットをコードするnifH遺伝子の存在量や転写を対象としたハイスループット遺伝子調査やデータ駆動型モデリングにより、Trichodesmiumの時空間的分布が広く確認されている[ 3.
3.
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4.
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5.
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6.
,
7.
7. ]、(図1A)。特に、トリコデスミウムは数十から数百の細胞からなるトリコームで発生し、集合してミリメートルサイズのコロニーを形成することができ、どちらの形態も熱帯および亜熱帯の海洋に広く分布しています（図1B）。このような海域では、N2固定量の2分の1を占めるため、海洋生態系における新規窒素の重要な供給源であり、富栄養化した海洋域の生産性を高める要因となっている。気候変動に関するいくつかの研究では、気温と大気中のCO2レベルの上昇に伴い、その世界的な分布とN2固定率が増加することが予測されている[ 8.
8.
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9.
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10.
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11.
].
図1異なる形態を持つトリコデスミウムの世界分布。
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トリコデスミウムの生態と生理は過去数十年にわたり熱心に研究されてきたが、トリコデスミウムは貧栄養環境での生活に特別な適応を示し、我々を驚かせ続けている。例えば、有機および無機の複数のP源からミネラル鉄（Fe）に至るまで、アクセスできる膨大な栄養源である [ 12
12.
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13.
,
14.
,
15.
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16.
]、そのフィラメントに沿った塵埃の協調的な動き[17.
17.
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18.
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19.
]、フィラメント内でのN2固定と光合成活動の協調的な調整[20.
20.
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21.
,
22.
]、そのマイクロバイオームとの相互作用の多さ[23.
23.
,
24.
,
25.
)、あるいは最近、水深1000mまでのTrichodesmiumによる活発なN2固定が発見された[26]。
26.
].
興味深いことに、これらの特徴には共通点がある。それは、トリコデスミウムのフィラメント（トリコーム）内の個々の細胞間、あるいはコロニー内のトリコーム間、さらにはトリコデスミウムのコロニーに共生する多様な微生物との相互作用によって促進されるという点である。ここでは、トリコデスミウムの生態学的成功は、トリコームが集まってコロニーを形成する能力に関連していると推測し、コロニー生活のプラスとマイナスの影響を体系的に分析することにする。そのために、化学的、物理的、生物学的なメカニズムを検討します（Box 1）。また、生物が成功するために満たさなければならない5つの普遍的な「人生の課題」に従って議論を構成します。また、ナノメートルスケールからキロメートルスケールの地球規模の分布に至るまで、幅広い空間スケールでコロニー形成の意味を分析する。
ボックス1
コロニーとしての生命：コロニー形成はすべての主要な生命現象に影響する
栄養の獲得
実験室での培養において、PやFeの制限により単繊維からコロニー形成が誘導されることから、コロニーの形態と栄養素の獲得との間に関連性があることが指摘されている [ 27.
27.
]. 実際、コロニー形成は栄養素の利用可能性に様々な対照的な影響を与える（図2）。一方、コロニーの小さな体積に集中する多くの細胞による栄養摂取は、溶存無機栄養塩の制限を引き起こすことがある [ 28.
28.
]. 一方、細胞密度が高いと、シグナル分子の伝達が促進され、シデロフォアやアルカリフォスファターゼなどの排泄酵素を介した放出型取り込みが効率化される可能性がある[ 29.
29.
]. また、コロニーの形態は、ミネラル栄養素の供給源となる粒子との相互作用を可能にする [ 12.
12.
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17.
,
18.
,
19.
,
30.
]. また、コロニーに付随する微生物は、さらに有機・無機栄養塩を放出することができる。実際、トリコデスミウムのコロニーのメタゲノムから、トリコデスミウム単体よりもエピビオントコミュニティの方が10倍近くもユニークな機能を持つことが明らかになった[ 31.
31.
その中には、TrichodesmiumがコードしていないPやFeのユニークなトランスポーターも含まれている[32]。
32.
また、様々な加水分解酵素が存在する [ 32.
33.
].
図2本文で詳述した、生活課題の違いによって分類された、単一三毛とコロニー形態の長所と短所の概観。
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トリコデスミウムとその微生物群は、栄養の獲得や移動において複雑な相互作用を行うため、それぞれの代謝活動の協調が必要である。メタトランスクリプトミクスにより、バクテリアとトリコデスミウムのトランスクリプトームが昼夜を問わず密接に同期していることが明らかになった [...
23.
一酸化窒素合成酵素やオーキシン排出・感知遺伝子などのシグナル分子によって促進される可能性がある[31]。
31.
]. さらに、いくつかの研究により、クオラムセンシングがトリコデスミウムの微生物群における細胞間シグナルの重要なメカニズムであることが示されたが、トリコデスミウム自身がクオラムセンシング分子を生成しないため、トリコデスミウムとその微生物群の間のコミュニケーションメカニズムの詳細はまだ解決されていない[ 14.
14.
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31.
,
33.
,
34.
].
N2固定酵素複合体ニトロゲナーゼのO2感受性の高さを考えると［。
35.
コロニー内に形成される無酸素状態のマイクロゾーンが、ニトロゲナーゼを酸素から保護する働きをすることが、初期の研究で示唆されている[ 36.]。
36.
]. しかし、コロニー内で測定されたO2濃度の上昇は、光に照らされた状態で [ 37.
37.
,
38.
] - また、コロニー内のN2固定率は遊離したトリコームよりも高い[22.
22.
] - はこの仮説に疑問を投げかけている。単細胞の特殊化（ジアゾサイト）に関する実験的証拠の蓄積は相反するものであるが（総説は [ 39.
39.
を参照）、最近のあるモデル研究ではその有用性に疑問が呈されている [ 40.
40.
しかし、他のモデリングアプローチでは、細胞特殊化と低膜透過性の組み合わせは、高O2微小環境においても、ニトロゲナーゼ保護のより実行可能なメカニズムを提供することを示唆している [ 22.
22.
,
41.
]. O2とは別に、多数の関連細菌によって媒介される窒素循環は、コロニー内のN2固定率を制御する可能性を持っている。興味深いことに、N2固定は実験的にクオラムセンシング分子を天然コロニーに添加することで調節することができ、マイクロバイオームがクオラムセンシングによってトリコデスミウムのN2固定をコントロールしていることが示唆された [ 34.
34.
]. いくつかのメタゲノムやトランスクリプトーム研究では、トリコデスミウムコロニーでの脱窒が示唆されている[ 33.
33.
,
42.
,
43.
]. 一方、安定同位体による培養では、コロニー内では窒素の獲得（N2固定）とリサイクルプロセスが支配的であり、脱窒による窒素の損失はごくわずかで、システム内に新しい窒素が保存されていることが示された[ 。
28.
]. これらの培養に基づく窒素勾配のモデル計算では、コロニーの中心部では硝酸塩が完全に枯渇するが、コロニー内のアンモニウム濃度は単一のトリコーム周辺の境界層に比べ最大で6倍高くなることが示唆された [ 28.
28.
]. また、「三重圏」（栄養分やガスが周囲濃度の2％以上濃縮または枯渇した領域と定義）は、コロニー自体の4～13倍と予測され、関連する細菌を引き寄せていると考えられる [ 28.
28.
]. 注目すべきは，海水条件に近い拡散率を仮定しても，コロニー内の急峻な栄養勾配が予測されたことである（O2勾配の測定値は，0.996以上の空隙率を仮定することで再現できた，つまりTrichodesmium細胞が占めるコロニー内の体積はごくわずかである） [ 28.
28.
]). 他の研究では、栄養の取り込みは、トランスポーターが利用できる細胞表面積によって制限されることが示唆されている（「膜クラウディング」[ 44.
44.
他の研究では、フィラメントがコロニー内で直接接触している場合、栄養の取り込みは細胞表面積によって制限される（'membrane crowding'）が、これは減少し、Trichodesmiumコロニー内での無機栄養の拡散は、粘性のポリマーや粘液の存在によってさらに減少するかもしれないと考えられている [ 44.
44.
しかし、これはまだ実験的に証明されていない。
トリコデスミウムの主要な制限栄養素である鉄の獲得は [ 45.
45.
)の獲得は、コロニー形成と決定的に関連している。天然のトリコデスミウムのコロニーは、フィラメントの協調的な動きによって、コロニーコア内に塵埃を積極的に集め、凝集させることができる [ 17.
17.
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18.
,
19.
]. このため、コロニー内では粒子からの鉄の採掘が容易になるが、単一のトリコデスミウムとして培養したトリコデスミウムは、ダストからミネラル鉄を入手することができなかった [
19.
]. トリコデスミウムがミネラルFeにアクセスするメカニズムについては、還元的な溶解経路やリガンドが促進する溶解経路など、さまざまな研究が行われている[ 46.
46.
]. また、Trichodesmiumのコロニーでは、同じ海域の自由生活微生物群集と比較して、シデロフォア利用のためのマーカー遺伝子が濃縮されていた[ 31.
31.
また、エイラート湾の天然Trichodesmiumコロニーに生息する細菌によるシデロフォア生産がバイオインフォマティクスにより確認された[ 47.
47.
)、実験的に確認された[ 47.
48.
,
49.
]. 興味深いことに、シデロフォアの添加は、トリコデスミウムとその関連バクテリアの両方による鉱物からの鉄の取り込みを増加させることが判明し、鉄の獲得に相互作用があることが示唆された [ 12.
12.
,
48.
]. いくつかの関連細菌は光線透過性のシデロフォア（ビブリオフェリン、リゾフェリン、ペトロバクチンなど）を合成することができる [ 47.
47.
]. 太陽に照らされた表層水では、光吸収性シデロフォアは、トリコデスミウムのコロニーがシデロフォア利用遺伝子を持つかどうかにかかわらず、コンソーシアム全体に対する粒子状鉄の生物学的利用能を向上させることができる [ 47.
47.
]. N2固定時に生成されコロニー内に蓄積したH2が還元的溶解の電子源として働く可能性があるが、その正確なメカニズムについてはさらなる検討が必要である[ 50.
50.
]. シングルコロニーのメタプロテオミクスでは、複数の鉄獲得経路、鉄貯蔵タンパク質フェリチン、化学走性調節因子、さらに鉄やニッケルなどの微量金属を含む金属タンパク質など、塵の存在に関連する多数のタンパク質が明らかになった[ 51.
51.
光合成や呼吸によって誘導されるコロニー内のpHやO2勾配は、原理的には鉄の利用可能性を変える可能性があるが、エイラート湾のコロニーでは、その効果は表面ブルームが密集した場合にのみ顕著だった[ 37.
37.
].
また，Trichodesmiumが有機リン酸を利用するだけでなく，リン酸塩を生産することが発見されて以来，P獲得におけるコロニー微生物群との相互作用が盛んに研究されている[ 13.
13.
,
52.
]. オミックスに基づくフィールド研究では、ホスホネート代謝やアルカリホスファターゼ活性を含むコロニー内のPサイクルが、Pが制限された海洋地域でトリコデスミウムが繁栄するために重要であることを強く示唆している [ 31.
31.
,
33.
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53.
,
54.
]. クォーラムセンシングによるアルカリホスファターゼ活性の制御は、トリコデスミウムのコロニーにおける微生物のPサイクルが厳密に制御されていることを示唆している [ 14.
14.
]. 最近、Trichodesmiumのコロニーは、鉄だけでなく、Pに富んだ鉱物粒子を中心部に集め、保持することが明らかになった[ 18.
18.
]. 溶解によってこれらの粒子からPとFeが共放出されることで、コロニーの形態に直接関連する別のP源が得られる[ 30.
30.
].
光合成と炭素の獲得
光合成は、コロニー形成によって引き起こされる光や化学的条件の勾配によって直接影響を受ける（図2）。培養されたトリコデスミウムコロニー内の自己遮光は、光強度が最も低い地点に周囲光の約40％が残存することが観察されている[ 55.
55.
]. 水深の深いところでは、これは光の制限につながるかもしれないが、表層ブルームで経験する高い光強度の下では、自己遮光は利点となるかもしれない。無機炭素の取り込みは，コロニー内にpH，CO2，重炭酸の勾配を形成し，炭素濃縮機構に必要なエネルギーを増加させるが，O2やpHプロファイルに基づく拡散反応モデリングにより，外洋海水の緩衝能によってTrichodesmiumコロニー内でCO2は完全に枯渇することがないことが示唆された[ 56.
56.
]. これらの勾配は、トリコデスミウムによる光合成と、溶存有機物（DOM）の呼吸、そしてコロニー内の関連バクテリアによるCO2放出の複合結果であり、コロニー内の炭素回転に対するバクテリアとトリコデスミウムの相対寄与は定量化されていない[ 56.
56.
]. 南西太平洋のトリコデスミウムのコロニーを用いた安定同位体標識実験では、これまでに発表された無機炭素の取り込みと同様の速度で溶存有機炭素（DOC）を取り込んだが、これらの実験ではトリコデスミウムによる直接DOC取り込みと関連バクテリアの仲介によるものを区別することはできなかった[ 57.
57.
].
移動性
トリコデスミウムは、非常に強固なガスベシクルによって水柱内での浮力を調節していることが早くから報告されている[ 58.
58.
]. 一般に、コロニーの表面積と体積の比は、細胞間の接触面積が増えるため、自由に浮遊するフィラメントのそれよりも小さくなる（ボックス1）。この表面積対体積比の減少により、コロニー形態では垂直方向の移動が容易になります。しかし、植物プランクトンの集合体、特にトリコデスミウムのコロニーの沈降速度や浮遊速度は、実験的に検証されていないため、かなりの不確実性を含んでいる [ 26.
26.
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59.
,
60.
,
61.
]. 不確定要素の一部は、ミクロスケールの流体力学が形態にどのように影響されるかにあり、さらなる実験が必要である。また、表面積と体積の比はコロニーの形態によって異なる可能性があり、沈没速度に新たな次元を与える。水柱内でのコロニーの移動は実験的に証明されていないが、理論的には、コロニーが水柱内の自然勾配を利用して光と栄養の要求をバランスさせることができ、さらに拡散境界層の厚さが減少することにより栄養供給が増加する可能性がある（図2）。
トリコデスミウムのブルームは、しばしばPの乏しい上層水域に蓄積される。炭水化物のバラストとガス小胞による浮力調整によって促進される、Pの豊富なニュートリックライン（水深125-150 m）への垂直移動は、コロニーのPプールを補充する戦略として示唆された[ 62.
62.
,
63.
]. 炭水化物バラスティングのモデル計算では，ニュートリックラインに到達するには，コロニーサイズが1mm以上必要であることが示唆された[ 64.
64.
これは、自然界で観察されるサイズと一致する。驚くべきことに、最近の研究では、無傷のTrichodesmiumコロニーだけでなく [ 61.
61.
)だけでなく、Trichodesmiumによる活発なN2固定も観察された[ 26.
26.
を水深1000mまで観測した。モデル計算では、この深部でのN2固定は、初期の炭素貯蔵量と沈降速度のバランスによって、細胞内の炭素貯蔵量で支えられることが示された[ 26.
26.
]. しかし、沈下速度は糖質の蓄積だけでなく、コロニーが蓄積した塵埃などの鉱物バラストによっても増加する可能性がある[ 65.
65.
]. 最近のモデル化アプローチにより、ミネラルバラストが沈没速度に与える影響の理論的な推定がなされているが [ 66.
66.
しかし，トリコデスミウムの沈下速度の粒子負荷依存性を実験的に定量化することで，これらの仮定を検証するデータが得られるだろう（Wang et al.）
沈降する集合体内やその周辺の気体や栄養素の濃度は、沈降速度に直接依存する。沈降する多孔質集合体内の酸素濃度場は、移流と拡散による物質移動と反応に関する新しいモデルによって正確に再現された [...] 。
67.
]. 一般的なレイノルズ数で沈降する海洋凝集体では、沈降する凝集体の後端で栄養塩濃度の上昇したプルームが発生し、運動性の化学走性微生物を引きつけると考えられる[ 67.
67.
,
68.
]. さらに、沈降する有機物粒子の分解生成物を流れによって除去することで、細菌の分解速度が飛躍的に向上することが示唆された[ 69.
69.
]. Trichodesmiumについては、乱流によってコロニー表面のせん断力が境界層の厚さを減少させ、静止状態では500-1000μmであったものが、表流水の一般的なせん断速度では200-500μmとなり、細胞表面の栄養濃度が増加すると予測されている[ 28.
28.
]. また、急速な沈降や浮遊によるコロニーの移動は、バクテリアだけでなく有機物や無機物の粒子との遭遇率を高める可能性がある。
生物学的・生物学的ストレス要因に対する防御
放牧からの保護は、コロニーの形態がもたらす恩恵の典型例である。実際、PhaeocystisやMicrocystisなどの他の植物プランクトンでは、捕食者の存在によってコロニーの形成が誘導されることがある［。
70.
,
71.
]. また、甲殻類の動物プランクトンでは、最大摂取サイズが100μmであることが確認されている[ 72.
72.
このため、直径200-2000μmのコロニーを形成することで、トリコデスミウムはこの臨界サイズを通過することができる。動物プランクトンがトリコデスミウムを食べることは、一般的に大きな役割を果たすとは考えられていないが、動物プランクトンによるトリコデスミウムの摂取が時々報告されている（例えば、[.
73.
]). サイズに加えて、トリコデスミウムの凝集に伴うサキシトキシンなどの毒素の生成は、放牧の妨げになる可能性がある［。
74.
]. コロニー内の比較的厚い拡散境界層では，毒性化合物が臨界レベル以上に蓄積しやすいと考えられる（同じ毒素排泄率の単細胞やフィラメントと比較した場合）．
生物学的ストレス要因については、光合成によって引き起こされるO2レベルの上昇と並行して、[38.
38.
また、活性酸素はコロニー内に蓄積され、トリコデスミウムは水柱におけるスーパーオキシドの重要な供給源となる[75]。
75.
]. コロニー内にバクテリアが存在することで、単一のトリコームと比較してスーパーオキシドの生産量が増加する可能性がある[ 75.
75.
しかし、バクテリアは抗酸化活性にも寄与している可能性があり、コロニー全体の活性酸素フラックスを予測することは困難である。グレートバリアリーフで採取されたコロニーでは、三毛で正規化した純スーパーオキシド生産率は、実験室培養の総生産率よりも約20倍低かった[ 76.
76.
]. しかし、このような比較は、トリコデスミウムの種間の違いや、培養と自然界の成長条件の違いによって複雑になり、これらすべてがコロニーのライフスタイルによる実際の効果を覆い隠してしまう可能性があることに注意する必要がある。最近、シングルコロニーのプロテオミクスにより、ミネラル粒子の存在下でスーパーオキシドジスムターゼの量が増加し、活性酸素の解毒の必要性が高まっていることが示唆された[ 51.
51.
].
変化する環境におけるレジリエンスと適応性
コロニー内やその周辺の微小環境における化学的条件は、単一フィラメントに沿ってよりも時間的・空間的に変化しており、コロニー形成者が動的な条件に適応していることを示唆している（図2）。コロニー内のO2、pH、H2勾配の光依存性は、昼夜のサイクルで変動することを意味する[ 37.
37.
,
38.
,
50.
また、最近、Trichodesmiumのプロテオームがより速く振動する（1日周期で3〜4回）ことが確認され、コロニーが非常に可変的なシステムであることがさらに強調された [ 66.
66.
]. コロニー形成のメカニズムやダイナミクスについては未解決の部分が多いが、フィラメントの凝集や解離が、比較的短い時間スケールで細胞の化学的・生物的微小環境を変化させることは明白である。実験室では、栄養ストレスを与えることにより、10時間から数日でコロニー形成が誘導され、培地への栄養添加により1日以内に凝集体の解離が起こっている[ 。
27.
]. また、コロニーの形態によって、化学的な微小環境や生理的な活性が異なることも考えられる。タフト型とパフ型のコロニーは異なる遺伝子型であることが判明しているが、最近のメタゲノム研究では、単一のTrichodesmium thiebautii遺伝子型が2種類のパフ形態（「薄い」パフと「濃い」パフ）で発生し、例えば、ダストとの相互作用の傾向が異なることが判明しており、遺伝子制御によりTrichodesmiumがコロニー形態を調整できる可能性がある[ 73.
77.
].
進化のタイムスケールを考えると，コロニー内の密接な空間的相互作用は，バクテリアの進化の重要な原動力と考えられている水平遺伝子移動を促進するかもしれない[ 78.
78.
その結果、適応が促進される可能性がある。実際，いくつかの研究で，Trichodesmiumのコロニーにおける水平的な遺伝子移動の兆候が見つかっている[ 13.
13.
,
31.
,
79.
]. 一つのコロニーに複数種のトリコデスミウムが共存することが、目視による検査で報告されている［。
38.
これは，遊離したフィラメントの活発な凝集によってコロニーが形成される場合，予想されることである（実験室で示されたように[ 27.
27.
これは、細胞分裂によってコロニーが成長する場合に予想される単クローン性コロニーとは対照的に、遊離フィラメントの活発な凝集によってコロニーが形成される場合に予想されることである。しかし，私たちの知る限り，単一コロニー内のトリコデスミウムの多様性は厳しく評価されていない。マイクロバイオームの機能的な冗長性が高ければ、環境変化に対する耐性が高まる可能性がある[ 47.
47.
]. 大まかに言えば、変動する環境下で生物多様性がもたらす恩恵（変動する株式市場において多様なポートフォリオがもたらす恩恵になぞらえて、「ポートフォリオ効果」と表現される[ 40.
80.
)は、環境の変化において、トリコデスミウムのコロニーホロビオントにとって有利に働くかもしれない。
気候変動に関しては，コロニー内で変化する炭酸化学（特に夜間の低いpHレベル）への適応は，海洋酸性化下で有利に働く可能性がある一方で，pHレベルの臨界境界がコロニー内でより早く越えてしまう危険もある[ 56.
56.
]. 逆に，自然のコロニーが集めた鉱物粒子に含まれる炭酸塩の溶解が緩衝材として働く可能性が示唆され，ダストで改良したTrichodesmiumコロニーのpH測定から示唆された[ 37.
37.
]. 海洋酸性化とコロニーの微小環境内で変化する他の化学的要因との相互作用効果 [ 81.
81.
,
82.
)は気候変動への応答を変調させる可能性がある。トリコデスミウムIMS101をシングルフィラメントとして培養した実験室での研究とは対照的である[ 10.
10.
,
83.
]、Trichodesmiumの自然群落に関するいくつかの研究では、海洋酸性化処理による有意な応答は見られなかった（例えば、[.
38.
,
84.
]）、しかし、直接的な比較がないため、これがフィールドでのコロニー形成によるものなのか、それとも種や栄養条件などの他の要因によるものなのかは不明である。全体として、マイクロバイオームとの複雑な相互作用とコロニー内の動的な化学的微小環境は、変化する環境におけるトリコデスミウムの回復力に重要な役割を果たす可能性が高く、気候変動研究において考慮する必要があると考えられる。
このように、コロニー形成は生命のあらゆる分野に重要な影響を及ぼすため、トリコデスミウムの生理・生態と切っても切れない関係にあるといえます。生命の課題の多くがプラスとマイナスの両方の要因に影響されるように、コロニー形成の生態学的機能を理解するためには、これらのプラスとマイナスのバランスが重要な鍵となる（図2）。重要なことは、このバランスが環境条件（栄養制限や光など）だけでなく、代謝状態（呼吸速度や炭素固定と窒素固定のバランスなど）によっても変化することが、炭素フラックスの代謝モデルを用いて最近示されたことである [
85.
].
細胞間相互作用から地球規模の分布へ：空間スケールを超えたコロニー形成の意味合い
まとめると、コロニー形成は驚くほど幅広い空間スケールで効果を発揮する（図3A、キー図）。最も小さいナノメータースケールでは、コロニー内の単一細胞や有機物・無機物間の密接な相互作用により、トリコデスミウムの細胞と関連する細菌との間で化学変換や栄養素、シグナル分子、遺伝物質の交換が行われる（図3B）。次のスケールでは、凝集によって、例えば光、pH、酸素、栄養素、毒素の濃度など、マイクロメートルスケールの物理化学的勾配が形成される（図3C）。さらに大きなスケールでは、コロニー形成により、水柱の光や栄養の勾配に沿ってメートルやキロメートル単位の垂直移動が可能になり、バクテリアや粒子との遭遇率にさらに影響を与える（図3D）。これらのプロセスが相まって、キロメートル規模のブルームが形成され、最終的に世界的な分布が決定される。コロニー形態に伴う多彩なライフスタイルが、トリコデスミウムを世界的なN2固定生物のひとつにする上で重要な役割を担っていると考えられる。
図3主要な図。空間スケールを超えたコロニー形成の潜在的な意味。
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まとめと今後の展望
空間スケールを超えて、さまざまな生命現象とその効果を検証した結果、コロニーでの生活は、単細胞や三毛の時とは異なることが明らかになりました。その違いは、水柱での移動と密接に関連する栄養塩の獲得や光合成から、生物的・生物的ストレス要因に対する防御、環境変化への耐性に至るまで、生命のあらゆる重要な領域で明らかである。トリコデスミウムは、単細胞では存在しないことが分かっていますが、コロニーではなく、自由なフィラメントで存在する割合がどの程度なのか定量化されていません。Tara Oceansに基づく新しいデータ編集により、両方の形態が世界的に豊富であることが示されました（図1B、[ ]）。
5.
]). ほとんどの採水地で、フリーフィラメントかコロニーのみが観察されたが、両方の形態が観察される地域もあり、コロニーの方がより多く見られる（図1Bの対数スケールに注目）。コロニー形成の長所と短所（図2）を考えると、両方の形態が共存しているということは、コロニー形成のマイナス効果とプラス効果の間に絶妙なバランスがあるはずである。このバランスが環境条件にどのように影響されるかは、まだ解明されていない。最近の研究では、実験室でコロニー形成が誘発されることを報告したものがいくつかあるが[ 22.
22.
,
27.
最近の研究では、実験室でのコロニー形成が報告されているが[22. , 27]、野外で同じメカニズムがどの程度適用されるかは、まだ大きな未解決問題である（未解決問題の項参照）。気候変動がコロニー形成の傾向に与える影響については、直接的には検討されていないが、海洋酸性化で細胞外高分子物質の生産が増加する [ 86.
86.
86.）では、コロニー形成が促進される可能性がある。我々は、実験室で観察されたように、単糸状体とコロニーを切り替える能力があることを示唆する[ 27.
27.
のように、Trichodesmiumは両方の形態の利点を利用することができ、その結果、生態学的成功の重要な構成要素となっていると考えられる。
空間分解能とサンプルサイズの両面から手法の開発が進み、コロニー内の化学的・生理的プロセスについて、より詳細な知見を得ることができるようになりました（Box 2）。しかし、トリコデスミウムによるコロニー形成の頻度、メカニズム、動態、生態学的利益に関する基本的な理解には、重要な疑問が残っている（Outstanding questionsを参照）。これまでのデータから、トリコデスミウムのコロニー形成は、他の植物プランクトンとは異なる特殊な機能の扉を開くものであり、その結果、トリコデスミウムの特定のニッチを形成していることが明らかになった。したがって、より広い視野で、生態学的ニッチの定義において、種内および種間相互作用の重要性を考慮することが必要であると考えられる。
未解決の問題
ボックス2
謝辞
匿名の査読者2名のコメントと、原稿の改善に役立つ示唆を与えてくれたIlana Berman-Frank教授とCoco Koedooder博士に感謝する。Y.S.の研究は、米国・イスラエル二国間科学財団（BSF、グラント2020041）およびイスラエル科学財団（ISF、グラント260/21）の支援を受けている。M.E.の研究は、チェコ共和国助成庁（GACR、助成金20-02827Y）の支援を受けています。K.I.は、米国国立科学財団OCE-2048373、プリンストン大学からのサブワードSUB0000525、ロードアイランド州科学技術諮問委員会（STAC）共同研究助成プログラムの支援を受けています。J.J.P.K.は、Moore-Simons Project on the Origin of the Eukaryotic Cell, Simons Foundation (735929LPI)から支援を受けた。
利害関係の宣言
利害関係は宣言していない。
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スコープス(20)
クロスレフ
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用語解説
コロニー
フィラメントの集合体。
シアノバクテリウム
酸素を含む光合成を行う細菌。
脱窒素
硝酸塩と亜硝酸塩を一酸化二窒素と亜酸化窒素に還元するプロセス。
ジアゾ細胞（Diazocyte
窒素の固定に特化した細胞群。
エピビオント
他の生物の表面で生活する生物。
ホロビオント
宿主生物とその共生生物からなる存在。
遺伝子の水平移動
親から子への遺伝子を除く、生物間の遺伝物質の移動。
加水分解酵素（Hydrolytic enzyme
水（H2O）が関与して1つの分子を2つに分解する反応を促進する酵素。
メタゲノム
生物が混在するバルクサンプルに含まれる全ゲノム配列。
(メタ)プロテオーム
ある生物（または混合群）のタンパク質の全体集合。
メタトランスクリプトミクス
生物の混在するバルクサンプルにおける遺伝子発現の解析に基づく研究。
マイクロビオーム
ある微小環境における微生物のコミュニティ。
N2固定
二窒素をアンモニアに変換するプロセス。
ナノSIMS
ナノメートルの分解能で試料の元素および同位体組成を測定する実験技術。
窒素固定酵素（Nitrogenase
窒素を固定する酵素複合体。
ホスホン酸塩
C-PO(OR)2基を持つ有機リン化合物。
植物プランクトン（Phytoplankton
光合成を行うプランクトン。
クォーラムセンシング
特定の分子を排泄し感知することにより、集団密度の変化に対応する能力。
シデロフォア
鉄に対して高い結合親和性を持つ分子。
安定同位体インキュベーション
元素プールを希少同位体で標識することにより、元素のフラックスを定量化する実験。
スーパーオキサイドディスムターゼ
スーパーオキシドラジカルを酸素と過酸化水素に変換する酵素。
トランスクリプトーム
ゲノム発現のすべての初期生成物の総和。
トリコモ
Trichodesmiumの細胞からなるフィラメント。
記事情報
出版履歴
オンラインで公開されました： 2023年5月25日
出版段階
インプレス、修正プルーフ
識別
DOI: https://doi.org/10.1016/j.tim.2023.05.001
著作権について
© 2023 The Authors. 発行：エルゼビア株式会社
ユーザーライセンス
クリエイティブ・コモンズ 表示 (CC BY 4.0)｜英語
再利用の方法
サイエンスダイレクト
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図版
図1異なる形態を持つトリコデスミウムの世界的な分布。
図1植物プランクトン単細胞が集合してコロニーを形成する際の物理的、化学的、生物学的な普遍的な影響の概要。
図2本文で詳述した、さまざまな生活課題に応じて分類された単一三葉とコロニー形態の長所と短所の概要。
図3主要な図。空間スケールにおけるコロニー形成の潜在的な意味。
図I トリコデスミウムのコロニーの構造、構成、行動、生理を解析するために使用した実験手法の例。
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