土壌マイクロバイオームを捕食する細菌

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2023年7月17日
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赤砂岩の上に形成されたバイオクラスト。
出典：Wikimedia Commons ウィキメディア・コモンズ
細菌の捕食者は、他の微生物を殺し、栄養資源として消費する。最初の侵入は無害に見えるかもしれないが、細菌捕食者は徐々に宿主の高分子を消費し、栄養源として利用する。このように、微生物の餌食は、宿主微生物を積極的に死滅させ、土壌表面に生息する生物群集（バイオクラスト）を含む、あらゆる種類の微生物群集の構造と機能に重大な影響を及ぼす可能性がある。

バイオクラストは、土壌粒子と、バクテリア、菌類、地衣類、肝藻類、コケ類、真核藻類、シアノバクテリアなど、土壌内または土壌のすぐ上に生息する、さまざまな割合の脱水耐性光合成および従属栄養生物との密接な結合によって生成される。バイオクラストは通常、植生の少ない環境、特に植物が耐えるのに苦労する乾燥地帯で生育する。バイオクラストは土壌中の炭素と窒素を大量に固定し、陸上生態系の純一次生産性の15％近くを担っている。

最近発表された『Nature Communications』誌の論文で、科学者たちは、バイオクラスト中のシアノバクテリアを捕食し、生態系に大きな影響を及ぼす義務的細胞内細菌の新しい総称および固有名詞として、「Candidatus Cyanoraptor togatus」という名称を提案した。

バイオクラストは形成の遅い微生物群集であり、捕食者の発生から回復するのに何年もかかる。気候変動による気温の上昇や降雨量の減少は、バイオクラストがこのような攪乱から回復するのをさらに困難にする可能性があるため、シアノラプトルのような捕食者がこの生態学的ニッチの主要メンバーをどのように狙うのかを理解することが重要である。
シアノラプトルはバイオクラストの生態系にどのような影響を与えているのか？
シアノラプトルは、バクテロイデーテス門キチン食菌科に属するグラム陰性細菌で、他の捕食性原核生物には近縁種が知られていないため、原核捕食者の新しいサブグループを形成している。シアノラプトルは健全なバイオクラストを完全に破壊し、土壌浸食に対する回復力、土壌表面温度の変化、保湿性、光合成、土壌肥沃度など、乾燥地域で植物を支えるために不可欠な重要な生態学的機能を阻害する。
シアノラプトルの獲物
脆弱なシアノラプトルの宿主は、典型的なパイオニア・バイオクラスト形成者である糸状の非ヘテロシスト性シアノバクテリアである。前述の研究では、多様なシアノバクテリア株に対するシアノラプトルの影響を調べ、14属70株のシアノバクテリア株のうち、4属14株のみが攻撃を受けやすかったと報告している。感受性藍藻はすべて運動性で、Microcoleus vaginatus、Allocoleopsis sp.、Potamolinea sp.、Xeronema sp.などであった。

シアノラプトルのライフサイクルの各段階の顕微鏡写真。
出典：Bethany et al： Bethanyら/Nature Communications、2022年8月号
メタアナリシスを用いて、研究者たちはバイオクラストからシアノラプトルの世界的分布を検出し、米国南西部におけるこの捕食者の有病率を観察することができた。しかし、これらの観察を検証するためには、（プラーク調査の可視化と16S rRNA遺伝子配列決定による）追加データが必要である。未調査の場所でのシアノラプトルの有病率と行動を研究することは、この微生物学的パズルの重要なピースになるだろう。
シアノラプトルはどのように攻撃するのか？
Cyanoraptorは細胞外攻撃ステージを持つが、他の既知の捕食性原核生物とは異なり、Cyanoraptorはその生活のすべての段階で非運動性である（すなわち、この生物は目に見える鞭毛や運動性遺伝子を持たない）。したがって、シアノラプトルは待ち伏せ捕食者として行動し、生存のために獲物の運動性に依存している。シアノラプトルは宿主細胞との接触／ドッキングによって感染を開始し、事実上、運動性のシアノバクテリアと「ヒッチハイク」する。

その後、捕食細胞はシアノバクテリアの細胞質内に侵入し、細胞内分裂を完了させる。シアノラプトルの増殖体（病原体を媒介する丸いユニット）には外側のコンパートメントがあり、捕食者はここに獲物を狙うための武器である加水分解酵素を蓄えると科学者たちは考えている。実際、シアノラプトルの遺伝子の3％は加水分解酵素で、宿主細胞内に入ると分泌を助けるシグナルペプチドを持つ。

細胞内のシアノラプトルには外側のコンパートメントがない。宿主細胞内に侵入すると、外側のコンパートメントがシアノバクテリアの膜と融合し、シアノラプトルは棒状の形態をとり、やがて擬似フィラメントへと成長する。シアノラプトルが細胞内段階でこのような特殊な形態をとる理由はまだわかっていない。

細胞外の増殖体は細胞分裂をしないが、細胞内のシアノラプトルは擬フィラメント後期に何度も細胞分裂を繰り返す。しかし、シアノラプトルは2つの生合成経路-グルタミンとアスパラギン-しか持っていないため、栄養要求を宿主に依存している。シアノラプトルは成長し分裂するにつれて、宿主の栄養を枯渇させ、繭と呼ばれる繊維状の被膜を作る。

細胞内後期には、細胞と新しく形成された繭の間の領域で再び細胞外小胞が産生される。これらの細胞外小胞は繊維状の繭と合体し、シアノラプトル細胞の周囲で融合して、シアノラプトルがシアノバクテリアの宿主に入ったときに失われた外側のコンパートメントを再び形成する。外側のコンパートメントが復元されたシアノラプトルは、シアノバクテリアを分解した後、感染性増殖体として宿主細胞から放出される準備が整った。以上のことから、シアノラプターは健全なシアノバクテリアのフィラメントを食べることで、宿主を死骸のようなゴーストフィラメントに変えてしまう。
シアノラプトルの感染過程を示す簡略図。
出典 Monolina Sarkar
シアノラプトルによる捕食の結果は？
シアノラプトルが土壌中のシアノバクテリアを食べると、バイオクラストの芝生に透明な部分（プラーク）が残る。このような微生物バイオマスの減少は、有機炭素と窒素の生産量も減少させ、栄養分の利用可能性の不均衡をもたらす。微生物が分泌する天然の高分子である細胞外多糖類（EPS）の濃度も低下し、保湿やダストトラップ能力など、バイオクラストの重要な機能的特徴に影響を及ぼす。最後に、シアノラプトルはシアノバクテリアのバイオマスを他の不定棲菌が利用できるようにし、バイオクラスト内の微生物群の動態をさらに変化させる。

バイオクラストの復活は、土壌表面にバイオクラストの接種菌を植え付けることで促進される。しかし、バイオクラストの復元に際して、バイオクラスト菌群の生産に依存するやり方は、捕食者をさらに拡散させる危険性がある。最初の接種物中の診断プラークを検査し、罹病プラークを除去することで、罹病地域と非罹病地域間の病害伝播を効果的に回避することができる。長期的には、バイオクラストが支配する生態系を理解し、この機能的ダメージの影響から守るために、シアノラプトルとその餌食の動態を研究することが不可欠である。
気候変動における微生物の役割については、気候変動に関する資料をご覧ください。

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学部生

研究者

論文

大学院生

生態学、進化、生物多様性

宿主微生物生物学
著者 モノリナ・サルカール（M.S.、Ph.D.
カルカッタ大学サミラニ・マハビダラヤ植物学部教授。
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