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細胞
第187巻 第1号 2024年1月4日 17-43ページ
視点
社会的マイクロバイオームにおける微生物伝播と宿主の健康と疾患
著者リンク オーバーレイパネルを開くAmar Sarkar 1、Cameron J.A. McInroy 1、Siobhán Harty 2、Aura Raulo 3 4、Neil G.O. Ibata 1、Mireia Valles-Colomer 5 6、Katerina V.-A. ジョンソン 7 8、イラナ・L・ブリトー 9、ジョセフ・ヘンリッチ 1、エリザベス・A・アーチー 10、ルイス・B・バレイロ 11 12 13、フランチェスカ・S・ガザニガ 14 15、B・ブレット・フィンレイ 16 17 18、ユージン・V・クーニン 19、レイチェル・N・カーモディ 1 21、アンドリュー・H・モーラー 20 21
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引用
https://doi.org/10.1016/j.cell.2023.12.014
権利と内容の取得
要約
社会的相互作用が病原体の伝播を促進することは知られているが、社会的に伝播する宿主に関連した相互扶助者や通性微生物の宿主の健康と疾患への寄与については、まだ十分に解明されていない。我々は、社会的マイクロバイオーム（宿主の社会的ネットワークにおける微生物メタコミュニティ）の概念を用いて、宿主の健康と疾患に対する社会的微生物伝播の意味を分析する。生態進化的マイクロバイオームコミュニティプロセス（コロニー形成抵抗性、病原性の進化、生態学的撹乱に対する反応）と、微生物伝播に基づくプロセス（代謝・免疫効果を持つ微生物の伝播、種間伝播、抗生物質耐性微生物の伝播、ウイルスの伝播）の両方に対する社会的伝播微生物の寄与を調査する。我々は、伝染性疾患と非伝染性疾患に対する社会的微生物伝播の意味を考察し、定型的な非伝染性疾患の根底にある社会的伝播要素の重要性を評価する。相互扶助動物と通性微生物の社会的伝播は、健康の社会的決定要因において重要かつ過小評価された役割を果たし、社会進化における隠れた力として作用する可能性がある。

はじめに
これらの微生物（総称して微生物叢）は宿主の表現型を形成し、エネルギー代謝2,3、免疫4,5、さらには社会的行動を含む心理学的発達や行動にまで影響を与えている6,7,8。さらに、宿主の社会的背景、相互作用、人間関係はマイクロバイオームの構成に影響を及ぼし、いくつかのエキサイティングな発見により、内因性微生物は社会的相互作用を通じて宿主間で容易に伝達されることが明らかになっている9,10,11,12,13,14,15,16,17。この点から、社会的に伝達される微生物は、健康の社会的決定要因11,18の中で過小評価されている側面であり、宿主の社会性と健康のばらつきの原因と結果の両方に寄与している可能性がある。多くの研究は、社会的ネットワークにおける病原体の拡散が促進されることによるコストや、病原体のより積極的な伝播戦略に焦点を当てている19。しかし、相互扶助的・通性的微生物の社会的伝播や、社会的動物がそのような社会的微生物伝播から大きな利益を得ているかどうかについては、比較的知られていない。実際、社会進化が病原体の回避行動や制御行動の出現を促した可能性はあるが19,20,21、社会進化の過程で、共生微生物や相互扶助微生物の伝播をサポートする社会的行動や社会構造が出現した可能性も示唆されている22,23,24,25,26。言い換えれば、病原性微生物と非病原性微生物の両方が宿主の生理機能に実質的な影響を及ぼし、社会的に伝播可能であることを考えると、病原体の伝播に焦点を当てることから脱却する時期に来ていると考えられる。ここでは、宿主の健康と病気に対する常在菌と相互作用性微生物の社会的伝播の意味を検討し、社会進化におけるそのような伝播の役割についても考察する。

我々はまず、社会的マイクロバイオーム概念27（すなわち、動物の社会的ネットワークの微生物メタコミュニティとその遺伝子および遺伝子産物；図1A；表1）を通して、微生物の社会的伝播について総合的に説明する。宿主の健康状態との関連性がより明らかにされているため、主に腸内細菌叢に焦点を当てるが、他の部位のマイクロバイオームについても議論する。この展望では、社会的マイクロバイオームを形成する社会生態学的な力について、宿主間レベル（レベル1）、ネットワークレベル（レベル2）、集団間レベル（レベル3）、種レベル（レベル4）、種間レベル（レベル5）の5つのレベルで言及する（図1A）。次に、社会的微生物伝播と宿主の健康および疾病との間の様々な関係を分析できる2つの一般的次元を定義する（図1B）。1つの次元は、複雑な全マイクロバイオーム群集のレベルで起こる一連の広範な生態進化プロセスとして概念化することができ、（1）コロニー形成抵抗性、（2）病原性と微生物伝播性の進化、（3）生態学的撹乱に対するマイクロバイオームの反応、といったプロセスを含んでいる。第二の次元は、宿主間での特定の微生物の拡散として概念化することができ、(1)代謝および免疫学的に顕著な影響を及ぼす微生物の伝播、(2)種間伝播および人獣共通感染症のスピルオーバー、(3)抗生物質耐性微生物および微生物遺伝子の伝播、(4)宿主ビロームからのウイルスの伝播、といったプロセスを伴う。これらのカテゴリーに関連する様々な効果、結果、予測（図1B）、およびこれらの予測を検証するための実証的アプローチについて述べる。最後に、伝染性疾患（病原微生物によって引き起こされる感染症）と非伝染性疾患（心血管系疾患、自己免疫疾患、代謝性疾患、アトピー性疾患、神経疾患、がんなど、一般的に宿主要因に起因する慢性疾患）に関連して、微生物の社会的伝播の役割を分析する。宿主と微生物の相互作用やその他の宿主因子の性質にもよるが、この社会的に伝達される要素が、病気のリスクや重症度を軽減したり、悪化させたりする可能性がある。

セクションの抜粋
社会的マイクロバイオームにおける微生物伝播
動物の腸内細菌叢は非常にダイナミックな生態系であり、宿主内でも宿主間でも経時的にかなりの変動が見られる46。微生物組成は、生理学や遺伝学といった宿主に内在する因子だけでなく、食餌や外部からの微生物の飛散といった環境の影響によっても形成される2,46（図2；表2）。メタコミュニティ理論は、このような動態を理解するための有用な枠組みを提供する。

社会的マイクロバイオームの文脈における宿主の健康と疾病
集団生活と差別化された社会的結びつきは、捕食からの保護、交配相手へのアクセス強化、資源の獲得と防衛における支援など、個体に多くのフィットネス上の利点を与える。健康の社会的決定要因（social determinants of health）の枠組みでは、社会性と健康および進化的適性の両方との関連性が検討されている18。

社会的マイクロバイオームが宿主の健康と疾病に及ぼす影響： 生態進化的マイクロバイオーム群集プロセス
微生物の社会的伝播の影響のいくつかは、コロニー形成抵抗性、病原性と伝播性の進化、生態学的撹乱に対する反応など、マイクロバイオームコミュニティ全体レベルで起こっている（図1B）。

社会的マイクロバイオームが宿主の健康と疾病に及ぼす影響： 微生物伝播に基づくプロセス
社会的微生物伝播による宿主の健康に関連するいくつかの影響は、全微生物群集レベルのプロセスに基づくものであるが、社会性は、代謝および免疫に影響を及ぼす微生物の伝播、種間伝播、抗生物質耐性微生物の伝播、ウイルスの伝播など、宿主の健康と疾病に影響を及ぼす特定の微生物の伝播も促進する（図1B）。

伝染性疾患および非伝染性疾患に対する社会的マイクロバイオームの影響
社会的に伝播される微生物の潜在的な影響は、伝染病や非伝染病の文脈でも関連する可能性がある。疫学的変遷の中で伝染病が減少した一方で、非伝染病はより蔓延するようになり、現在では世界全体の死亡者数の約75％を占めるに至っている。

結論 微生物の社会的伝播とヒトの健康
この展望では、社会的マイクロバイオームの概念（図1A；表1）を応用して、微生物の社会的伝播が宿主の健康、疾病、そして社会進化に及ぼす影響を考察した。社会伝搬微生物は、宿主の健康に関連する幅広いプロセスに影響を及ぼす可能性があり、それは生態進化的マイクロバイオームコミュニティプロセスと微生物伝搬に基づくプロセスの観点から分類することができる（図1B）。極めて重要なことは、社会的に伝播される常在菌や相互作用性微生物が、宿主の健康に影響を与える可能性があるということである。

謝辞
Cary Allen-Blevins、Melanie Colvin、Arjun Dutta、Mira-Rose Kingsbury Lee、Timothy Kistner、Grace Rubin、Laura Schell、Emily Venable、Nikolas Weylandの各氏には、原稿の様々な側面についてフィードバックをいただいた。A.S.、C.J.A.M.、S.H.、N.G.O.I.、K.V.-A.J.、J.H.は、関連する資金提供を受けていないことを申告した。A.R.はKone Foundation (202007064)からの資金提供を報告。M.V.-C.は、スペイン大学省のBeatriz Galindo Junior Fellowship (BG22/00172)およびKnowledge

参考文献 (207)
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免疫と炎症における微生物叢の役割
細胞
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P. Kundu et al.
私たちの腸内細菌叢： 進化する内なる自己
セル
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C.G.B. Grupstra et al.
噛んでくれてありがとう： 拮抗的」相互作用による有益な微生物叢の拡散
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X.-R. Wang et al.
新規抗生物質耐性遺伝子の潜在的貯蔵庫としてのアヒル廃棄物
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E.T. Miller et al.
メタコミュニティとしてのマイクロバイオーム： メタコミュニティ生態学による宿主関連微生物の理解
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N.T. Mueller et al.
乳児マイクロバイオームの発達： ママが重要
Trends Mol. Med.
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K.V.-A. ジョンソン
腸内細菌叢の組成と多様性はヒトの性格特性と関連している
Hum. Microb. J.
(2020)
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21
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