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ゾウの生理学的可塑性：アフリカゾウとアジアゾウにおける高度に動的なグルココルチコイド

https://academic.oup.com/conphys/article/11/1/coad088/7449577?login=false


サンジータ・シャルマ・ポカレル, ジャニーン・L・ブラウン
保全生理学、第11巻、第1号、2023年、coad088、https://doi.org/10.1093/conphys/coad088
公開：2023年11月24日 記事履歴
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要旨
繁殖速度が遅く寿命の長い陸生哺乳類は、フィットネスや生存に影響を及ぼすような課題から、より多くのリスクを受けることが多い。そのため、動物がこのような課題にどのように対処しているのか、また対処メカニズムが世代を超えてどのように反映され、表現型の可塑性に影響を与えているのかを理解することが重要である。急速にエスカレートする人為的な挑戦は、動物が恒常性を回復する能力をさらに低下させる可能性がある。ゾウのストレス生理学に関する知見を深めるための研究は、これまで主に、生態学的、人為的、繁殖学的に異なる状況における、主要なストレス応答マーカーであるグルココルチコイド（GC）の相対的または比較的分析に焦点を当ててきた。この論文では、1980年から2023年（5月）までに発表されたアジアゾウとアフリカゾウに関する知見を幅広くレビューし、さまざまなサンプルマトリックスにおけるグルココルチコイドの変化によって測定されるストレス反応は、多くの場合、非常に動的であり、同じような刺激にさらされた個体内でも個体間でも変化し、必ずしも予測可能な方法ではないことを明らかにする。生理的反応性におけるこのような動的性は、性格特性や対処スタイルにおける個人差、生態学的条件、研究デザインでは考慮されないことが多い技術的要因によって媒介される可能性がある。われわれは、文脈-経験-個体性の効果を考慮した「生理学的動態モデル」のもとで、考えられる原因について説明する。大きく変動する副腎の反応は、生理学的可塑性に影響を与え、潜在的な適性や生存に影響を及ぼす可能性がある。この総説はまた、通常の適応的ストレスと苦痛との関連において、GCデータを慎重に解釈することの重要性についても述べている。ゾウの非常に動的な生理学的副腎反応の考えられるフィットネスへの影響を読み解くためには、「ストレス」と「幸福」の複数のマーカーを組み込んだGCの長期的評価の必要性を強調する。最終的には、現在および将来の課題に対するGCの反応を評価することは、保全戦略を導くための最も貴重で有益な保全ツールのひとつであることを提案する。

はじめに
あらゆるストレスは消えない傷跡を残し、生物はストレスの多い状況の後、少し年をとることで生存の代償を払う」。

ハンス・セリエ（1907-1982）。

生態系は複雑なタペストリーのようなものであり、生物とその環境の内部で、また相互作用が多数起こっている。これらの相互作用におけるわずかな変動が、動物のホメオスタシスを乱し、生理的、行動的、社会的、心理的な反応を引き起こして、個体や集団のフィットネスに影響を及ぼすことがある。これらの適応反応はしばしばストレス反応と呼ばれ、通常の生物学的機能から生存の可能性を高める機能へとエネルギーを転換することで、生物が困難に対処するのを助ける（Wingfield et al.） 個々に認識される課題への曝露期間と強度によっては、いくつかの形質が世代を超えて伝達されることさえある。メカニズム的には、ストレス応答は、副腎皮質グルココルチコイド（以下GC、コルチゾールまたはコルチコステロン）の放出を伴う視床下部-下垂体-副腎（HPA）軸を含む、神経、神経内分泌、内分泌軸の活性化を伴う（図1）。広範な生理学的機能と多面的効果を有する代謝調節因子として、GCは動物がストレス因子に反応する準備を助けるため、ストレス反応の代用として広く用いられてきた（Sapolskyら、2000；MacDougall-Shackletonら、2019）。しかしながら、これらの反応は個人（Koolhaasら、1999）、文脈（Claessensら、2011；Madliger and Love、2014）、人生経験（Cockrem、2013；Creelら、2013；Dantzerら、2014）によって大きく異なる可能性があることを考慮することが重要である。したがって、個体や個体群間のGCパターンは、複数の基礎的要因の相乗効果を反映し、それが長期的に動物のフィットネスや生存に影響を与える可能性がある。GCレセプター、血漿結合グロブリン、活性化または不活性化酵素などの他の因子も、分子レベルでGC活性に影響を与える可能性がある（De Kloetら、1988；Sheriffら、2011）ため、可能な限り、データは他の生理学的および行動学的測定と組み合わせて解釈されるべきである。

図1
視床下部-下垂体-副腎（HPA）軸の模式図。ストレス因子にさらされた後、HPA軸の活性化には脳（左図）と副腎（右図）内の経路が関与し、複数のステロイドが放出される。副腎皮質の筋膜帯から放出されるこれらの副腎ステロイドの1つであるグルココルチコイド（コルチゾールとコルチゾン）は、副腎反応を評価するためにさまざまなマトリックスで測定することができる（イラスト：SSP）。
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視床下部-下垂体-副腎（HPA）軸の模式図。ストレス因子にさらされた後、HPA軸の活性化は脳（左図）と副腎（右図）内の経路に関与し、複数のステロイドを放出する。副腎皮質の筋膜帯から放出されるこれらの副腎ステロイドのひとつであるグルココルチコイド（コルチゾールとコルチゾン）は、副腎反応を評価するためにさまざまなマトリックスで測定することができる（イラスト：SSP）。

ストレス反応のフィットネスと生存への影響を説明するために、いくつかの仮説が提唱されてきた。最もよく知られているのは、Cort-Fitness仮説であり、外乱に長期間さらされると、ストレス応答がその適応機能を失い、生物は生理的機能不全に対してより脆弱になるというものである（Sapolskyら、2000；Wingfield and Romero、2001；Möstl and Palme、2002；Teixeiraら、2007；Bonierら、2009）。従って、GCが増加すると、すべてのフィットネス指標が低下することになる。もう一つの仮説であるCORTトレードオフ仮説は、GCの増加によって生殖が抑制され、生存が促進されることを示唆している（Patterson他、2014年）一方、CORT適応仮説は、GCの増加によって生殖が改善され、生存よりも生殖成功が有利になると予測している（Bonier他、2009年）。これらの仮説の側面は、様々な種で検証されてきた（Koolhaas et al., 1999; Bonier et al., 2009; Patterson et al., 2014）が、長寿でゆっくり繁殖するゾウにどのように適用されるかはあまり理解されていない。人新世では、人為的な撹乱と気候変動がゾウの生息地に悪影響を及ぼす要因として加わり、その結果、行動（放牧行動、社会組織、コミュニケーションの変化など）や個体群構造が変化している（Wittemyer et al.） したがって、GCの測定は、個々のゾウの内的な働き、生理学的柔軟性のフィットネスへの影響、そして最終的には急速な生態学的変化の中での個体群の存続可能性についての窓を提供することができる。

そこで我々は、アフリカゾウとアジアゾウにおける様々なストレス要因や因子に対する GC の反応について、広範な文献調査を行った。最も初期の研究では、飼育下のアジアゾウ（Datheら、1992年）の唾液中コルチゾールと、淘汰された野生のアフリカゾウ（BrownとWhite、1979年）の血清中コルチゾールを測定した。我々は、2023年5月までに行われたこれらの研究およびその後の研究を、次の2つの主要な目標を持って検討した： (i)様々なストレス要因に対するGCの傾向を明らかにすること、(ii)文脈-経験-個体性の効果に関連した反応を記述するモデルを開発すること。さらに、使用した手法とサンプリング方法を要約し、関連する注意点について議論した。全体的な目標は、生態学的、生理学的、繁殖学的、人為的な圧力に関連したゾウのGC反応のばらつきをよりよく理解し、共通のメカニズムが存在するかどうかを明らかにすることである。

方法
文献レビュー
2023年5月までに発表された論文について、キーワードを用いて体系的かつ広範な文献検索を行った： ストレス反応」、「ストレス」、「副腎皮質活動」、「生理的ストレス」、「グルココルチコイド」、「コルチゾール」、「糞便グルココルチコイド代謝物」、「血清コルチゾール」、「尿中コルチゾール」、「尿中グルココルチコイド代謝物」、「唾液コルチゾール」、「毛髪コルチゾール」、「非侵襲的手法」、 アジアゾウ」、「Elephas maximus」、「アフリカゾウ」、「アフリカサバンナゾウ」、「アフリカ森林ゾウ」、「Loxodonta africana」、「Loxodonta cyclotis」、「アジアゾウのストレスまたはコルチゾール」、「アフリカゾウのストレスまたはコルチゾール」を、Web of Science Core CollectionとGoogle Scholarというデータベースで検索した。検索結果はさらに、タイトル／抄録／研究デザイン／結果を徹底的に読み込んで精査し、再発性、データ／結果の認証、ゾウのストレス生理学という幅広いテーマとの関連性を判断した［Moherら、2009（補足資料、図S1）を改変したPRISMAフロー図を参照］。ScopusとSCImagoの科学ランキングに基づくQ1とQ2のジャーナルで査読された合計130の論文が選ばれた（補足資料、図S1とS2）。

データ解析
生データの抽出
各論文は以下に基づいて分類された： (i)発表年、(ii)ゾウの種、(iii)ゾウの状態（飼育下か野生か、半飼育ゾウに関する研究は「飼育下」ゾウに分類）、(iv)性別； (v) 試料マトリックス（血清、唾液、尿、糞便または毛髪）; (vi) 分析したGCの種類（コルチゾール、コルチコステロン、11-オキソ-エチオコラノロンまたは11ß-ヒドロキシ-エチオコラノロン；グルココルチコイド濃度を「GC」と呼ぶ）； (vii)測定法（酵素結合法、化学発光法、ラジオイムノアッセイ法）、(viii)サンプルサイズ、(ix)サンプリングカテゴリー［連続（反復）またはシングルポイント（無作為および/または日和見）］、(x)サンプリング期間、(xi)GC活性の予測因子、(xii)広範なストレッサーカテゴリー、(xiii)GCとストレッサー間の相関、(xiv)反応の方向性、(xv)個体性の影響（補足資料、表S1）。アフリカのマルミミゾウの研究は限られているため（n = 2）、アフリカの両種のデータをプールし、アフリカのものとして示した。これらの研究のほとんどは複数のストレス因子を用いており、複数のサンプリングマトリックス（n = 14）、GCマーカー（n = 6）、またはアッセイ技術（n = 11）を用いたものもあるため、各カテゴリーでそれぞれを説明した（補足資料、表S1）。

統計解析
さまざまなサンプルマトリックスにわたって異なる技術的アプローチが採用されたため、GC濃度の絶対値（mlあたりまたはグラムあたり）の直接比較は行わず、むしろ効果の方向性の比較に焦点を当てた。我々は、頻度とパーセンテージの集計データに定性的な統計的アプローチを適用した。ほとんどの研究で1つ以上のGCの予測因子が使用され、比較解釈を容易にするために特定のストレッサーのカテゴリーに分類された（補足資料、表S1；図5）。GCに関連するストレス因子の種類（図5）の頻度は、方向性-より高い、より低い、または変化なし-によって報告されている（図6）。方向性が報告されていないGCの変化は「影響を受けた」（図6）と呼ばれたが、その後の解釈には含まれなかった（表1）。大まかなストレッサー・カテゴリーの下での予測因子の全体的な影響をプールし、頻度パーセンテージを算出して、各ストレッサー・カテゴリーの下での、より高い、より低い、変化なしの影響を可視化した（図6；表1）。これらの累積度数パーセンテージをプロットし（図6）、各ストレッサー・クラスに対する詳細な効果を表2-10に示した。平均値±標準偏差（SD）を示した。

表1飼育下（C）および野生（W）のアジアゾウ（AsE）およびアフリカゾウ（AfE）におけるGCに対するストレッサーのプール効果（より高い、より低い、変化なし；明確な方向性のない効果は除く）を度数百分率に基づいてカテゴリー別に要約した（詳細な効果については表2～10を参照）。
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内因性 GC 値の特異性やリズムの影響は、方向性が定義されていないため、含まれていない。(イラスト：SSP）

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表2飼育下および野生におけるアジアゾウおよびアフリカゾウのグルココルチコイド反応に対する様々な種類の人為的ストレス因子の影響（補足資料、表S3の参照コード参照）
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表3飼育下および野生におけるアジアゾウおよびアフリカゾウのグルココルチコイド反応に及ぼす様々な種類の行動ストレス因子の影響（補足資料、表S3の参照コードを参照）
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表4飼育下および野生におけるアジアゾウとアフリカゾウのグルココルチコイド反応に及ぼすさまざまな種類の人口統計学的ストレス因子の影響（補足資料、表S3の参照コードを参照）
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表5飼育下および野生におけるアジアゾウとアフリカゾウのグルココルチコイド反応に及ぼす様々な種類の環境ストレス因子の影響（補足資料、表S3の参照コードを参照）
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表6飼育下および野生におけるアジアゾウおよびアフリカゾウのグルココルチコイド反応に対する様々な種類の健康関連ストレス因子の影響（補足資料、表S3の参照コードを参照）
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表7飼育下および野生におけるアジアゾウおよびアフリカゾウのGC反応に及ぼす様々な種類の管理に関連したストレス因子の影響（補足資料、表S3の参照コードを参照）
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表8飼育下および野生におけるアジアゾウおよびアフリカゾウのグルココルチコイド反応に及ぼすさまざまな種類の繁殖ストレス因子の影響（補足資料、表S3の参照コードを参照）
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表9飼育下および野生におけるアジアゾウおよびアフリカゾウのグルココルチコイド反応に対する様々な種類の社会的ストレス因子の影響（補足資料、表S3の参照コードを参照）
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表10飼育下および野生におけるアジアゾウおよびアフリカゾウのグルココルチコイド反応に及ぼす個体差およびリズム性の影響（補足資料、表S3の参照コードを参照）
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スペースを考慮し、表2～10の参考文献は数値（本文ではイタリック体）で、補足資料の表S3に示した。

ゾウのストレス生理に関する文献のまとめ
飼育ゾウに関する研究が57件、野生ゾウに関する研究が7件、飼育ゾウとアジアゾウの両方に関する研究が1件（n=65）、飼育ゾウに関する研究が34件、野生ゾウに関する研究が29件、飼育ゾウと野生アフリカゾウの両方に関する研究が2件（n=65）であった（図2、年ごとの発表率については補足資料図S3、補足資料表S1参照）。

性別分布
研究は、男性（アジア：n=12、アフリカ：n=11）に比べて女性（アジア：n=26、アフリカ：n=21）に偏っており、男女両方を含む研究はほぼ同数であった（アジア：n=27、アフリカ：n=28、図2）。欧米の動物園ではメスがオスを上回っているが、これは選択的輸入によるもので、野生ではメスの群れを目撃する頻度が高いことが関係している。性別を明らかにしていない研究は5件（アフリカ）あった（図2）。

研究期間、サンプルサイズ、サンプリングデザイン
研究デザインは一様ではなく、サンプリング期間とサイズ、サンプリングの種類と場所（飼育下または野生；図3、補足資料、図S6；補足資料、表S1）が異なっていた。サンプリング間隔は分単位、時間単位、毎日または季節単位、数日から数年単位であった（補足資料、表S1）。アジアゾウの平均調査期間は、飼育下で2.3±4.9年、野生で0.9±0.6年であり（図3 ii、補足資料、図S6）、36時間（9頭）から28年（48頭）であった。カテゴリー別に見ると、飼育下のアジアゾウの調査期間は0～1年（n = 33）、1～5年（n = 16）、5～10年（n = 3）、10年以上（n = 4）であり、野生の調査は0～1年（n = 4）、1～5年（n = 4）で、長期間の調査はなかった（図3、補足資料、表S1）。アフリカゾウについては、平均研究期間は飼育下で1.3±1.7年、野生で1.6±1.7年であり（図3 ii；補足資料、図S6）、45分（67）から9.5年（6）の範囲であった。飼育下のアフリカゾウに関する研究は、0～1年（n = 22）、1～5年（n = 11）、5～10年（n = 1）であり、2件の研究では期間について言及されていない（図 3 ii、補足資料、表 S1）。アフリカの野生ゾウに関する研究は、0～1 年（n = 16）、1～5 年（n = 10）、5～10 年（n = 3）であった（図 3 ii、補足資料、表 S1）。野生のアジアゾウのサンプルサイズ（GCの評価に用いた異なるマトリックスに属するサンプル数）は、0～100（n＝3）および100～500（n＝4）の範囲であったが、アフリカゾウの研究（n＝12）は100～500の範囲であり、500～1000（アジアゾウ）および1500以上（アフリカゾウ）のサンプルサイズを持つ研究は、それぞれの種で1つであった（図3i）。

サンプルの種類とGCマーカー
全体として、アジアゾウでは、52.6％の研究が糞便を利用しており、次いで血清（27.6％）、唾液（10.5％）、尿（7.9％）、毛（1.3％）であった（図4A）。アフリカゾウの研究でも同様の傾向がみられ、糞便が59.7％を占め、血清（29.2％）、唾液、尿（ともに5.6％）が続いた（図4B）。これらの頻度割合は、アジアゾウとアフリカゾウの両方で糞便サンプルが最も広く使用されているマトリックスであることを示しており、時間の経過とともに、非侵襲的なサンプリング技術を好む傾向が顕著に変化した（補足資料、図S4）。

研究では主に、4種類の主要なGCまたはその代謝物（コルチゾール、コルチコステロン、11-オキソエチオコラノロン、11β-ヒドロキシ-エチオコラノロン）に対する抗体を用いた免疫測定法が用いられた（図4b、c）。GCマーカーとして最も使用されたのはコルチゾール（アジア、54.3％；アフリカ、40.6％）で、次いでコルチコステロン（アジア、37.1％；アフリカ、32.0％）、11-オキソエチオコラノロン（アジア、7.2％；アフリカ、26.1％）、まれに11β-ヒドロキシ-エチオコラノロン（アジア、1.4％；アフリカ、1.5％）であった（図4b）。アジアゾウでは、コルチゾールは主に血清（n = 21）で測定され、その他に糞便（n = 13）、唾液（n = 8）、尿（n = 6）、尾毛（n = 1）が測定された。コルチコステロンの分析は、主に糞便（n = 26）、次いで血清（n = 3）、唾液（n = 2）、尿（n = 2）で行われた。GC代謝物である11-オキソ-エチオコラノロン（n = 5）と11β-ヒドロキシ-エチオコラノロン（n = 1）は、糞便でのみ測定された（図4c）。同様に、アフリカゾウでは、コルチゾールは主に血清（n = 21）、次いで糞便（n = 4）、唾液（n = 4）、尿（n = 3）で測定された（図4c）。コルチコステロンおよび11-オキソ-エチオコラノロンアッセイは、糞便サンプル（それぞれn = 22および18）で使用され、11β-ヒドロキシ-エチオコラノロンは尿（n = 1）および糞便（n = 1；図4c）サンプルの両方で使用された。採用された測定法の種類から、アジアゾウではラジオイムノアッセイ（RIA）から酵素結合免疫吸着測定法（EIA）への移行が顕著であることが示されたが、アフリカゾウではEIAとRIAの両方が長期にわたって同様に採用されてきた（補足資料、図S5、補足資料、表S2；測定法の種類と提供された交差反応性の詳細については、補足資料、図S5および補足資料、表S2に関連する補足テキストを参照）。各GCアッセイは、使用するマトリックスごとに生物学的および分析学的に検証されなければならないことに注意することが重要であり、この基準は今回のレビューの範囲外であった。さらに、ほとんどの場合、排泄物に存在する代謝物はまだ完全に特徴付けられていないため、抗体の交差反応性は限定的にしか利用できない（Palme, 2019）。

ストレッサーの分類
私たちはストレッサーを、人為的、行動的、人口統計学的、環境的、健康関連、特異的、管理関連、繁殖的、社会的、リズム性という10個の大きなカテゴリーに分類した（図5、表2～10、補足資料、表S1）。アジアゾウで最も多く研究されたストレス因子は管理関連（n = 58研究）であり、次いで繁殖関連（n = 49）、健康関連（n = 48）、人口統計学的（n = 41）、特発性（n = 34）、環境関連（n = 26）、社会関連（n = 25）、人為的（n = 20）、行動関連（n = 17）、リズム性（n = 3研究）であった（図5、補足資料、表S1）。同様にアフリカゾウでは、管理に関連したストレッサー（n = 45）が最も頻繁に研究され、次いで繁殖（n = 42）、行動と人口統計学的（各n = 39）、環境（n = 36）、社会的（n = 28）、特異的（n = 22）、人為的と健康関連（各n = 19）、リズム性（n = 11）のストレッサーが続いた（図5、補足資料、表S1）。統計解析から除外した別のカテゴリーには、アジアゾウ（検証、n = 23、異なる抗体をテスト、n = 2）とアフリカゾウ（検証、n = 18）の技術的研究と検証研究が含まれていた（図5、補足資料、表S1）。

図2
ドーナツチャートは、アジアゾウとアフリカゾウの状態（飼育下と野生）と性別（オス、メス、両方）に基づく研究数を表す。
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ドーナツチャートは、アジアゾウとアフリカゾウの状態（飼育下および野生）および性別（オス、メス、両方）に基づく研究数を表す。

副腎GC反応に対するストレス因子の影響
人為的要因
人為的なGCの変化は、様々な分類群において生存に悪影響を及ぼすことが示されている（鳥類： Cartwrightら、2014；Lossら、2015；霊長類： 霊長類：Kaisinら、2021年；海洋哺乳類：Fair and Becker、2000年）： Fair and Becker, 2000）。ゾウについても同じことが言え、アジアゾウ（80.0%）とアフリカゾウ（84.2%）の両方において、人為起源のストレス要因がGCの上昇に大きく寄与している（表1および2、図6、飼育ゾウについては「飼育管理」の項を参照）。例えば、アジアゾウでは、茶園（45）や道路周辺（31）のような人間の攪乱レベルが高い場所や、人間が支配する景観からゾウを追い出す行為（30）はすべて、放し飼いのアジアゾウのGC上昇と関連していた。同様に、アフリカゾウでは、保護区外のより攪乱された場所に生息し（94）、密猟（79）、狩猟（84）、観光客の多い場所（104）にいるゾウがより高いGCを示し、後者ではゾウが車両に対して回避行動を示した（109）（表2、図6）。しかし、人間が支配する他の景観、例えばアジアでは、GCは影響を受けず(30)、農作物を採食するゾウの濃度は実際には低かった(32)。また、アフリカゾウを対象としたある研究では、攪乱された場所ではGCが低く、これは馴化と石油租界内の保護規制によるものと推定された(82)（表2、補足資料、表S1）。ゾウが人間の撹乱をどのように認識するかにおける個体差は、時間の経過に伴うストレス要因への慣れ（例：Allan et al. 例えば、ハイリスク・ハイゲインの行動戦略（農作物の採食）に関連するGCが低いのは、保護区の外で農作物や豊かな植生から得られる利益（栄養）や、人間の存在に対する潜在的な順応が原因であると考えられている（アジア、32；アフリカ、98）。しかし、農作物を採食するゾウでより高いGCが観察されたアフリカゾウとは対照的である（91）。ヒトがゾウの存在に対して実際にどのような反応をしているのか（攻撃的なのか受動的なのか）、それは個体レベルあるいは個体群レベルのGCの結果に影響を及ぼす可能性がある。また、副腎不全や疲弊をもたらす臨床症状も考えられるが（Charmandari et al.

行動要因
課題に対する生理的な調整は、行動を媒介することもあれば、行動特性そのものの影響であることもあり、適応メカニズムがフィットネスと生存を促進することにつながる（Koolhaasら、1999；Romeroら、2009；Archardら、2012；Atwellら、2012）。行動学的研究は、主に性格的特徴、定位、自己主導的行動、動作、活動予算に関するもので、飼育下 のアジアゾウ（n = 7）とアフリカゾウ（n = 10）の両方で実施されており、野生のゾウ（アフリカゾウ、 n = 9）と（アジアゾウ、n = 1）についても若干実施されており、それぞれ多様な GC 応答を示している（図 6、表 1、表 3、S1）。例えば、繰り返し歩いたり、揺れたり、揺さぶられたり、揺さぶられたりするようなステレオタイプは、正常な行動を制限する過去または現在の劣悪な条件と関連していると考えられている（例えば、Mason, 1991; ホッキョクグマ： 例えば、ホッキョクグマ：Shepherdson et al： ClubbとMason, 2003; Mason, 2006）、ゾウのGCとの関係は様々で、濃度が高い（アジアゾウ, 3）、低い（アジアゾウ, 35）、または変化なし（アフリカゾウ, 74; アジアとアフリカの両方, 33）を示す研究がある。因果関係を評価するためには、異常行動が顕在化する前から長期的な評価が必要であり、特に異常行動は状態が改善した後も長く続く可能性がある。

ゾウの行動特性は複雑で、個体や状況によって異なるため、個体ごとに個性がある。これらの特性は、個体のストレス反応性を決定する役割を果たす可能性がある（von Dawans et al.、2021）。どちらの種においても、探索的、好奇心旺盛、または引っ込み思案な特徴を持つゾウ、および／または新しい物体にさらされるゾウは、より高いGCを示した（アジア、18；アフリカ、110）。GCと他の形質との関連は様々で、例えば、従順（高値、75）、恐怖（高値、92）、社交的で効果的（低値、92）、攻撃的で平等（高値、92、101；低値、77；変化なし、90）、活動的（高値、92）、エキセントリック、興奮しやすい、または孤独（変化なし、92）などである。従順であること、恐怖心が強いこと、好奇心が旺盛であることは、アジアゾウとアフリカゾウの両方において、高いGCと関連しているという顕著な類似性を示しているが、アカゲザルのデータ（Kalinら、1998）と同様である。

図3
(a)アジアゾウと(b)アフリカゾウの(i)サンプルサイズ（GCを評価するために使用した異なる行列に属するサンプル数）、(ii)研究期間、(iii)サンプリングタイプの範囲区分を表す棒グラフ。(*未計算：イベント/ストレス要因ごとに収集されたサンプル数は記載されているが、サンプリング頻度/期間が明確でない場合、*未記載：調査期間が記載されていない場合)
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(a)アジアゾウと(b)アフリカゾウの(i)サンプルサイズ（GCの評価に使用した異なるマトリックスに属するサンプル数）、(ii)研究期間、(iii)サンプリングタイプの範囲区分を表す棒グラフ。(未算出：イベント／ストレス要因ごとに収集されたサンプル数は言及されているが、サンプリング頻度／期間が明確でない場合； *未記載：研究期間が言及されていない場合）。

歩行（アジアより低い：3、34；高い：60）、仰向け（アジアより高い、アフリカは影響なし、34）、自由採食（アジアは影響なし、34）、予測給餌（アジアは影響なし、35；アフリカは高い、34）、睡眠時間（アジアは影響なし、40）など、多くの身体活動がGC状態と関連している。これらは飼育管理、環境条件、あるいは根本的な繁殖状態や生理状態の違いによるものかもしれない。一般の人々との交流中に積極的な行動を示すこと、飼育係に管理されていること（アジア、33）、飼育係が群れの一員であると感じていること（両種、34）はすべて、GCの低下と関連しており、ゾウと人間の良好な関係が重要であることを示している。

アフリカゾウの放し飼いでは、肉体的相互作用／喧嘩（83）、狩猟イベント（84）、移動（81, 93）、両価的行動（115）、通路を一方向に素早く移動（97）など、ストレスの多い状況に関連する行動特性がGCの上昇と関連している一方、移動したゾウが元の生息域に戻った後はベースラインに戻ることが観察された（81）。さらに、GCが高いアフリカゾウを移動させた野生ゾウは、生息地の嗜好性が変化し、空間利用が制限されることが明らかになった(93)。対照的に、GCが低いゾウはそのような地域から遠ざかる傾向が強く、水源に近い場所を選ぶことはGCの変化と関連しなかった(86)。Viljoenら（99）は、移動したアフリカゾウの群れにおいて、低周波数の鳴き声（rumbles）の頻度が変化し、GCが高くなったことを報告し、これはストレスの発声指標であると言及した。したがって、放し飼いにされているゾウの中には、人間が引き起こす可能性のある外乱を回避するために、行動特性を変化させるものがいる可能性があり（93, 97, 99; Srinivasaiah et al., 2019; Sharma et al.

人口統計学的要因
ほとんどの研究ではGC活性に変化は見られなかったが（アジアゾウでは70.6％、アフリカゾウでは83.0％）（図6、表1、表4、補足資料、表S1）、年齢、性別、出身地などの人口統計学的要因［アジアゾウ：41研究中10研究（年齢関連：7、性別関連：2、出身地関連：1）、アフリカゾウ：39研究中5研究、補足資料、表S1］がGCの変化と関連していることが少数ながら示された。加齢は人生経験の積み重ねであり、動物は加齢に伴ってストレス要因に対する反応（回避、反応、探索、好奇心、攻撃、警戒）が異なる可能性がある（Sapolskyら、1983；Cavigelli and McClintock、2003）。さらに、様々な刺激に対する動物の反応性を定義する上で、幼少期の経験は極めて重要である（Cavigelli and McClintock, 2003）。飼育下のゾウにおいて、年齢階級はさまざまなGCと関連しており、若い個体ほど高い値（アジアゾウ：20、新生アフリカゾウ：114、補足資料、表S1）を示し、正の相関を示した研究もあれば（アジアゾウとアフリカゾウ：34、35、46、49、50、63、64 101 105 111）、影響を認めなかった研究もある（アジアゾウとアフリカゾウ：34、35、46、49、50、63、64 101 105 111）。同様に、年齢を連続変数として用いた場合、GCが高い個体は高齢の個体と関連していた（アジア、58、59）。放し飼いされているゾウを対象とした相当数の研究において、年齢階級と GC 活動との間に関連性がないことが示されている（アジア：28, 45；アフリカ：67, 76, 80, 98, 104；年齢階級の代用としての体格： 94および102）、他の年齢層と比較して成体でより高いGCを発見したものもある（アジア：30；アフリカ：86、109；表4および補足資料、表S1）。高齢の個体でGCが高いのは、ストレス要因に対する生理的反応性の漸減に関連している可能性があり（Troen, 2003）、一方、若いゾウの一部でGCが高いのは、新しい経験や刺激に対する「苦痛反応」である可能性がある（Bronson, 1968）。

図4
棒グラフとドーナツグラフは、(A)アジアゾウと(B)アフリカゾウにおける、(a)サンプリングマトリックスの頻度割合、(b)GCマーカーの割合、(c)サンプルマトリックス全体で使用されたGCマーカーの頻度を表す。
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棒グラフとドーナツグラフは、(A)アジアゾウと(B)アフリカゾウにおける、(a)サンプリングマトリックスの頻度割合、(b)GCマーカーの割合、(c)サンプルマトリックス全体で使用されたGCマーカーの頻度を表す。

アジアゾウでは、12件の研究のうち、1件（飼育下、43件）がメスで高い濃度を示し、5件（飼育下、33、35、46、64、野生、30件）がオスで高い濃度を示し、6件（飼育下、34、47、50、59、61、63件）がGCの変化を示さなかった（表4および補足資料、表S1）。対照的に、飼育下のアフリカゾウ（33、34、42、52、111；表4）および野生ゾウ（66、82、86、104、105）のほとんどの研究では、性別はGC濃度に普遍的に影響を与えなかったが、いくつかの例外があった：例えば、オス（98）またはメス（102、109、115；表4および補足資料、表S1）で濃度が高かった。いくつかの研究では、オスのGC濃度が高い理由として、(i)飼育下で「攻撃的」なオスに使用されるハンドリング技術の違い、または(ii)放し飼いのオスが経験する人為的妨害が挙げられており、性以外の刺激がストレス反応に影響していることを示している。現在の文献では、アジアゾウはアフリカゾウよりもGC反応に性差があるように見えるが、これはおそらく生殖過程における微妙な違い（Hodges, 1998; Meyer et al., 2004; Chave et al.、2019）、社会構造（de Silva and Wittemyer, 2012）、あるいはそれぞれの種が経験した人為的脅威の違い（Sukumar, 2003）によるものであろう。

異なる性別や年齢層のゾウは、異なる刺激に対して異なる反応を示す可能性があることに注意することが重要である。例えば、成獣のメスは成獣のオスに比べて、火災イベント（アフリカ、85）や季節性（アジア、28）に対してより顕著なGC反応を示した。したがって、副腎活性を評価する研究を計画する際には、年齢や性別の要因を他の予測因子とともに含める必要がある（例えば、文脈、年齢、性別を一致させた個体を含めるなど）。

図5
棒グラフはアジアゾウとアフリカゾウについて研究されたストレス因子の頻度を表す。アジアゾウとアフリカゾウにおける技術的検証に基づく研究の頻度は、右側に示されている。
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棒グラフはアジアゾウとアフリカゾウについて研究されたストレッサーの頻度を示す。アジアゾウとアフリカゾウにおける技術的検証に基づく研究の頻度は右側に示されている。

飼育環境におけるゾウの起源（野生で捕獲されたか、飼育下で生まれたか）は、認識された課題に対する反応性に大きく影響する可能性がある。ミャンマーの 5000 頭以上の伐採ゾウの死亡率に関する野生捕獲の長期的な影響（1951～2000 年）に基づく研究では、野生で捕獲されたゾウは、捕獲とその後の飼いならしの悪影響の可能性があ り、飼育下で生まれたゾウよりも若い年齢で死亡していることがわかった（Lahdenperä et al.） 同様に、インドや米国の動物園で飼育されている野生のアジアゾウは、飼育下で生まれたゾウよりも高いGC活性を示した（33, 43）。野生動物の捕獲は、初期の発育障害を引き起こし、その結果、捕獲後の寿命を通じて動物の生理、行動、免疫反応を変化させる可能性が長い間推測されてきた（Cattetら、2008；Brivioら、2015；Lahdenperäら、2018）。しかし、これは絶対的なものではなく、アジアゾウのいくつかの飼育下個体群（58、64）および米国の動物園アフリカゾウ（33）におけるGCは、起源による違いを示さなかった。種差に関しては、同じサンプルタイプと分析方法を用いたほとんどの飼育下研究は、Harrisら（2008）（アフリカゾウの方がGCが高い）とBrownら（2019）（アジアゾウの方がGCが高い）を除いて、GCに有意差を認めていない（4、5、12、23、33、34、36、52）（表4および補足資料、表S1）。野生のゾウの種間差に関する同等の研究は行われていない。

環境要因
季節、気温、湿度、生息地の質、植生被覆、気候の極端さなどの環境ストレス要因はすべて、動物のホメオスタシスに影響を与える可能性がある。季節的に変動する生息地に生息するゾウのような巨大草食動物にとって、資源の量と質の変化は採食の選択や適応的な生理学的状態に大きく影響する可能性がある（Sukumar, 2003; Pokharel et al.） 一般に、多くの環境予測因子がGC反応性の経時的変化（季節、気温、降雨量、植生被覆など）と関連していたが、方向性は必ずしも一貫していなかった（図6、表1、表5、補足資料、表S1）。動物園での研究では、季節による影響は報告されておらず（アジア：5、59、63；アフリカ：34、68、105）、資源と住居の一貫性が認められた。ミャンマーでは、モンスーン期に高いGCが観察されたが、これは伐採活動のピークにも相当し、ストレスレベルに大きな影響を与えた可能性がある（アジア飼育下、21）。野生のゾウでは、資源不足の乾季にGCが高くなることが多かった（アジア：28、44；アフリカ：71、76、80、83、88、93、95 113）。アフリカでは、雌雄間の競争や怪我が増える雨季や、観光客の多い季節もゾウのGCが高くなることと関連していた(79, 115)。また、変化を示さなかった研究もある（アフリカ：n = 6；表1、5および補足資料、表S1）。副腎活動の季節性は一般的に観察されるが、それを人為的影響と切り離して考えることは難しい。

図6
棒グラフは、(a)アジアゾウと(b)アフリカゾウのGCに対するストレス因子の全体的な（プールされた）影響を表す。
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棒グラフは、(a)アジアゾウと(b)アフリカゾウのGCに対するストレス因子の全体的な（プールされた）影響を表す。

周囲温度は、様々な哺乳類においてストレス応答を変化させることが示されている（例えば、ゼラダス： Beehner and McCann, 2008；ホッキョクグマ： Leishman et al., 2022）。ゾウでは、周囲温度の変化は、シャトリングや雑巾がけ（アジア：Rees、2002；アフリカ：Thakerら、2019）、活動予算（アフリカ：Moleら、2016）、景観嗜好（Kinahanら、2007）などの体温調節行動に影響を与える可能性がある。飼育下のゾウでは冬季にGCが高くなることが観察されているが（アジア：37、49、50、54、64；両種：52）、その多くは実際の気温よりも強制的な屋内飼育と移動制限に起因する可能性がある。とはいえ、飼育下のアジアゾウ（13, 37, 55）や野生のアフリカゾウ（95, 102）では、気温がGCに与える影響はほぼ中立である。

降雨は資源の季節的なシフトに影響し、ひいては採食や移動に関連するような行動にも影響する（Sukumar, 2003; Cushman et al.） アフリカゾウの放し飼いでは、雨季の資源利用率が高いほどGCが低くなる（71、79；ただし95を参照）。季節的に中立な飼育下では、アジアゾウのオスでは降雨量は湿度とともに影響を示さなかった（37, 55）。しかし、よりサンプル数の多い研究では、降雨量に関連してメスでより低いGCが観察され（29、補足資料、表S1）、おそらく環境の変化に対する男女の反応が異なる可能性を示している。自然災害もホメオスタシスを破壊する要因のひとつである。例えば、アフリカゾウの雌成獣は、火災によって社会が混乱し、資源の利用可能性が低下した後、高いGCを示した(85)。

正規化差植生指数（NDVI）として評価される植生被覆は、森林の健全性と植生被覆の優れた代用品であり（Kolbら、1994）、ゾウにとって嗜好性のある飼料と嗜好性のない飼料が含まれる（Pettorelliら、2011；Pokharelら、2019b）。NDVI値は、食餌の質のもう一つの潜在的な代用品として、ゾウの糞中の糞窒素含有量と相関する（Pokharel et al.） それゆえ、植生が密生している生息地やNDVIが高い景観に生息するゾウは、より低いGCを示したが（アジア-野生、32、45；アフリカ-野生：79、109、112、113）、類似の生息地タイプに生息する場合は差がなかった（アフリカ：野生、91、93、95）。NDVIとGCの有意な負の相関は他の草食動物でも観察されている（シロヒゲヤマネコ： Stabach et al., 2015; impala: Hunninck et al., 2020）、生息地の質が副腎の活動にどのような影響を与えうるかに光を当てている。

健康要因
いくつかの健康関連因子がGC活性の変化と関連しており、図6、表1、表6、補足資料の表S1にまとめている。

病理学的要因
臨床研究および実験室研究では、内因性GCがストレス応答だけでなく、代謝、炎症、免疫応答性においても重要な役割を果たすことが実証されている（Yeagerら、2004；Cain and Cidlowski、2017）。複数の哺乳類分類群において、寄生虫感染（Muehlenbein, 2006; Chapman et al., 2007; Defolie et al、 2020）、外傷性出血、怪我、腹膜炎（Uno et al., 1989; Rolland et al., 2017; Fernández Ajó et al., 2018; Atwood et al., 2020）、関節リウマチ（Baschant et al. ゾウの長期的なモニタリングが容易であるため、病理学的側面に関する研究のほとんどは飼育下のゾウで行われてきた。特発性の不快徴候や胃腸障害（両者：41、42、51、114）、健康状態の低下（両者：6、48）、跛行、足の問題や病変（両者：42）、関節の異常（両者：34）、活動性結核の発見と関連治療（Asian： 58）、敗血症（アジア：58）、象内皮向性ヘルペスウイルス出血性疾患（EEHV-HD）（アジア：24、40、54）、さらには子牛の歯の萌出（アフリカ：114）はすべて、GCの上昇と関連していた（表6、補足資料、表S1）。しかし、結核との関連では、GCとの明確な関係は指摘されていない(26, 58)。腸内細菌叢に関する研究では、アフリカゾウでは特定の細菌分類群とGCとの間に有意な直線関係が認められたが（56）、放し飼いのアフリカゾウに関するいくつかの研究では、GCと寄生虫負荷（71、112）および傷害（89）と正の相関関係が認められた。

体の状態
グルココルチコイドは、多くの多面的効果を有する代謝ホルモンであり、そのひとつに、ストレス因子に応答して肝臓での糖新生を促進し、骨格筋および脂肪組織でのグルコース取り込みを減少させることによるグルコースホメオスタシスの調節がある（Exton, 1979; Sapolsky et al.） 長期にわたるGC曝露は、体脂肪蓄積量または「ボディコンディション」を減少させ（Schakmanら、2013；Pokharelら、2017）、全体的な健康の理想的な視覚的指標となる（表6および補足資料、表S1）。ボディ・コンディション・スコア（BCS）または体重が低いほどGCが高くなり（アジア-飼育下、43、46、49、65；野生、28、44、アフリカ-野生、89）、成体および授乳期の雌で最も顕著である（28、44）が、必ずしもそうではない（アジア-飼育下、21、29、35、37；アフリカ-野生、107、109）。BCSとGCは季節的資源、傷害／感染症、栄養・繁殖要求、あるいは管理によって変化することがある（28, 43, 44, 49, 65, 89）が、資源的に中立な条件下では関係がない可能性もある（29, 35, 37, 49）。季節的なサイクルに合わせて、野生のゾウは資源の欠乏期と豊富期を経験し、それが体調に反映される（28, 44）。しかし、アジアのいくつかの個体群では、GCは上昇しないものの、常習的な農作物略奪者は非常に太っているか「肥満」である（Pokharel et al.） そのため、ゾウの最適なボディコンディション（「理想的な」生理学的状態を示すもの）はまだ決定されていないが、飼育下でも野生でも、1年を通して高いBCSを維持することは健康にとって理想的とは言えないかもしれない。

代謝要因
GCと代謝機能の関係については、飼育下のアジアゾウを対象とした数少ない研究（～10件）から得られている（表6および補足資料、表S1）。代謝マーカー、脂質プロファイル（主に総コレステロール、トリグリセリド、高密度リポタンパク質）、グルコース、インスリンはすべて、GCと正の相関があることが判明している(29, 37)。グルコースなどの代謝マーカーとの正の相関は、グルコースホメオスタシスにおけるGCの調節機能、および糖新生、グリコーゲン分解、脂肪分解に対する寛容作用に起因すると考えられる（Exton, 1979; Kuo et al.） したがって、GCの代謝効果とともに、複数のストレス因子の累積効果を評価することが重要である。対照的に、栄養状態の指標となるトリヨードサイロニンやサイロキシンの測定値とGCとの関係は、今のところ見つかっていない（captive Asian, 26, 65）。

食事要因
ストレス反応と食餌選択を制御する上で栄養と食餌が及ぼす影響は、他の種におい ても十分に報告されている（Kiecolt-Glaser, 2010; Stroeve et al.） 餌の量や質といった資源の変動も、体調に反映されるようにゾウの生理状態に影響を与える可能性がある(28, 44)が、栄養ストレスと餌の選択、そしてゾウのGC反応との因果関係を示す証拠は不足している。ある研究では、GCが低いほど糞中の窒素含量が高いこと（食餌性タンパク質の代用品であ り、NDVIが高いこと）と関係があることが示され（32）、これは人間が支配するランドスケープで作物採食を行 うアジアゾウが、より質の高い食餌を摂取できることを示しており、作物採食の「ハイリスク・ハイゲイン」戦略の「ハイゲイン」（栄養上の利益）部分を裏付けている（Chiyo et al.） 野生のアフリカゾウを対象とした後の研究でも、GCと糞便窒素の間に同様の傾向が見られた(113)。一方、飼育下のゾウでは、観光客による高糖質食品（バナナやサトウキビなど）の給餌がGC濃度の上昇と関連しており（Asian, 37, 38）、これは副腎機能における食事指向の変化を示唆している可能性がある。

食餌の分布や組成の変化がGC活性にどのような影響を及ぼすかを理解するためには、両種についてのより詳細な研究が必要である。しかしながら、多くの食餌性健康関連条件との正の相関が観察されたことから、副腎機能 の調節における食餌の重要な役割と、体力および生存率に対する下流の影響の可能性が示唆さ れる。

管理因子
当然のことながら、ゾウではGCと管理に関連した課題との関連性はまちまちであり、ほとんどの研究は飼育下で実施されている（図6、表1および7）。

飼育下管理
人間の飼育下にあるゾウの健康と福祉を維持することは、飼育者にとって最も重要であり、管理方法の有効性を定量化するためのエビデンスに基づいたアプローチが必要である（Mason and Veasey, 2010）。飼育環境では、動物園の開園や人間との交流（アジア、10；アフリカ、78）、観光客が多い季節、観光客とゾウの比率が高い、観光客による給餌活動（アジア、37、38、49、59）、建設関連の妨害、エピソード的な大きな騒音（アジア、15、53；アフリカ、78）、公的な行進でのゾウの使用（20、43）といった人為的なストレス要因が、より高いGCと関連している（表1）。施設に関連する物理的特性、例えば、劣悪な飼育環境（アジア-高濃度、20）、北緯に位置する動物園（両種-高濃度、33、34）、小さい囲いのサイズ（アジア-低値（唾液コルチゾール）、49；アフリカ-高値、69）、より多くのエンリッチメントの多様性（アジア-低値、アフリカ-変化なし、34）は、GC活性を決定する上で影響力のある変数であることが判明した。

認知的挑戦、食欲行動、運動を促進するような適切な飼育とエンリッチメントは、飼育動物の心理的・一般的な幸福に有益である（Carlstead and Shepherdson, 2000）。移動性の動物である放し飼いのゾウは時空間スケールを超えて移動するため、運動は特に重要であり、副腎機能を調節する可能性がある。放し飼いの国々では、何らかの作業や運動（散歩など）を含む飼育方法が、GCの低下や体調の改善と関連していた（Asian, 29, 34, 35, 37, 38, 49, 59）。対照的に、鎖につながれたゾウや何の活動もしていないゾウは、比較的GCが高かった（Asian, 37, 38, 46, 49）。しかし、トレッキングや象の背中に乗ってのサファリなど、より大規模な活動はより高いGCと関連している（アジア、59；アフリカ、105）。その他の活動、例えば大規模なフットケアやトレーニング（アジア、27）や人工授精の試み（アフリカ、103）はGCに影響を与えなかったが、若いゾウの飼いならしや暑い季節のミャンマーでの伐採活動はGCの上昇と関連していた(46)。おそらく、望ましい行動に報酬を与える調教技術を取り入れると、GCが低下するのは当然であろう（33, 110）。代替給餌法などの採食関連のエンリッチメントは影響を示さなかったが（両種とも、33, 34）、アフリカゾウでは1日の給餌回数の増加がGCの上昇に関連しており、これは給餌関連の競合が多くなるためである可能性がある（33）。最終的に、飼育方法は自然な行動の発現を促すことを目指すべきであり、それは飼育ゾウのストレス反応を積極的に調節するのに役立つ可能性がある。

飼育係とゾウとの関係は、飼育ゾウの心理的な幸福を維持する上で重要な役割を果たす。アメリカの動物園におけるこれらの態度変数のいくつか、例えば、群れの仲間としての飼育係、飼育係とゾウの間の身体的接触や交流（費やした時間を含む）は、より低いGCと関連していた（両種、33、34）。良好な関係は、飼育員とゾウの双方によるポジティブなインプットの結果であり、双方にとって相互に有益であるようだ(34)。興味深いことに、動物園でアジア種を飼育する飼育員とアフリカ種を飼育する飼育員では、良好な関係が意味することが異なり、ゾウがそのような相互作用に対して生理的・行動的にどのように反応するかには、種特有の違いが存在する(34)。ゾウとヒトが共有する文化的・歴史的な関連性、特にアジアにおける関連性（Sukumar, 2011）、あるいはゾウの性格の違いによって、ヒトと一緒にいることがより快適であったり、そうでなかったりすることに関連している可能性もある(34)。しかし、ある研究では、動物園の管理体制（飼育係が同じ空間でゾウと自由に交流しているか、バリアで仕切られているか）が GC の活動に影響を与えたという証拠は見つかっていない（23）。最後に、予想に反して、ミャンマーの伐採ゾウの世話をする牧師の年齢や経験は、明らかにGC濃度に有意な影響を与えなかった(50)。

放し飼いにされているゾウは、昼夜を問わず活動的で歩き回るため、空間的要件が大きい。動物園では、屋内または屋外の空間に自由に出入りする機会が、実際、GCの低下と関連している（両種、34）。対照的に、ゾウを夜間屋内に収容することは、有意に高いGCと関連していた（アジアゾウ、33、35；アフリカゾウ、100）。また、別々に飼育されたゾウでも高いGCが観察されたが、これはこれらの種における社会性や社会的ストレス因子の影響を反映している(34)。飼育下のゾウの休息、横たわり、立ち、歩行の行動を容易にするためには、自然の基質を模倣した適切な床が重要である。ある研究では、動物園のアフリカゾウの休息行動に砂床が大きく影響することが示された（Schiffmannら、2020年）が、動物園のゾウについては、GC活動に対する床材の直接的な影響はまだ見つかっていない（アフリカゾウ、100；両種、34）。

繁殖を促進するために、多くの動物園やゾウのキャンプでは動物園間やキャンプ間の移動が 行われており、移動と取り扱いに伴うストレス要因に動物がさらされる可能性がある。さらに、新しい群れの仲間との出会いは、睡眠パターンの乱れ、空間利用や相互作用の減少、攻撃的な相互作用、より頻繁な定型的行動を引き起こす可能性があり、これらはすべて副腎活動の増加と関連している（アジア、7、18、48；アフリカ、78）が、いくつかの例外はある（GCに移動に関連した変化はない；アジア：58、62；アフリカ、106；両種、34）。したがって、移動中または移動後の「ストレス」を最小限に抑えるためには、新しいゾウを群れの仲間に順次紹介し、交流と社会化の時間を増やすことが重要である。

飼育されているゾウの幸福の主な指標には、正常な行動（定型がない）、繁殖の成功、乳児死亡率の低さ、健康の良さ、生存率の向上などがある。上記の研究から観察されるように、複数の飼育、エンリッチメント、管理、および態度変 数が GC の反応に大きく影響することが推測される。したがって、ゾウの幸福を確保するためには、定期的に、そして様々な時間スケールで、飼育や管理体制に対する生理学的・心理学的反応を評価し、そのデータを管理上の意思決定に利用することが極めて重要である。

放し飼いにおける管理
生態系の健全性を調整する複数の役割を持つ野生のゾウを保護・管理するためには、本来の生息地を保全することが重要であり、アンブレラ種であるゾウのためにそうすることは、そこに生息する他の種を守ることになる。人間による撹乱と生息地の劣化が加速しているため、ゾウと人間の平和的共存を促進するための努力に人間の側面を含める必要がある。生理学的研究は、ゾウが様々な保全や管理方法に対して「内部で」どのように反応しているかを評価するための重要な指標となる。しかし、管理方法が野生のゾウのストレス反応に与える影響を直接評価した研究は数少なく、そのほとんどがアフリカゾウを対象としたものである。

ゾウの移動は、個体群構造の調整、人間とゾウの有害な相互作用の最小化、再野生化、救出された個体への新しい生息地の提供など、様々な保全関連の目的のために、ゾウをある生息地から別の生息地に移動させる一般的な管理方法である。飼育されているゾウと同様、このような慣行は、移動のストレスだけでなく、新しい生息地への適応、資源の確保、生息動物との社会的交流など、いくつかの理由でストレスになる可能性がある。実際、移動させられたゾウは、行動の変化とともに高いGCを示している(81, 99)が、時間とともにゾウが慣れるにつれてGCは正常化する(86, 95)。移動に関連して、保護区の大きさはGCに影響を与えるかもしれないし（115）、与えないかもしれない（95）。保護区間での違いが常に存在するわけではないが(113)、保護区の周辺に人間活動を最小限に抑えたコミュニティベースの保護区を設置することは、保護区を越えてゾウの生理的な幸福を維持するための良い選択肢となりうる(98)。

繁殖要因
生殖ステロイドはストレス反応性を変化させ、その逆もまた同様であることが示されている（Sapolsky, 1985; Tilbrook et al., 2002; Oyola and Handa, 2017）。逆に、上昇したGCは、HPG軸の3つのレベルで生殖機能に悪影響を及ぼす可能性がある：(i)視床下部では、ゴナドトロピン放出ホルモン(GnRH)分泌を阻害することにより、(ii)下垂体では、GnRH刺激による黄体形成ホルモン(LH)および卵胞刺激ホルモン(FSH)分泌を阻害することにより、(iii)性腺では、ゴナドトロピンの刺激作用を抑制することにより(Baldwin et al、 1991). 常に一致するわけではないが、HPA軸の構成要素は生殖に対して抑制作用と刺激作用の両方を持ちうる(Phumsatitpongら、2021年)。エストラジオールによって誘発されるCRHとその受容体の増加は、ストレスに応答して副腎GCの出力を増強するが、アンドロゲンはアルギニン・バソプレシン合成の調節を通じてHPA軸を抑制することにより、エストロゲンとは反対に作用する(Viau, 2002; Phumsatitpong et al., 2021)。したがって、HPG軸とHPA軸の両方の出力が、ストレス反応と生殖機能における性差につながる可能性があるが、その方向性は種間や種間で異なる可能性がある（図6；表1、8および補足資料、表S1）。

雌
ゾウは他の陸生哺乳類と比較して、明確な生殖特性を持っている（Brown, 2014）。雌は最も長い卵巣周期（13週から17週）と妊娠期間（620日から680日）を示し（Brown, 2014）、そのため卵巣周期、妊娠、出産後の状態において多大な生理学的変化と栄養要求を受ける。飼育下のメスでは、妊娠に関連するパリティと時間的スケールが副腎活動の重要な予測因子であり、他の哺乳類と同様に、分娩前および分娩前後の段階でより高いGCを示す（アジア、17；アフリカ、100；両種、4）。周期の状態もGC分泌に影響を与える可能性があり、常にではないが、周期のある雌のGCは思春期前の雌よりも高いという証拠がある（48, 57）（アジアゾウ、n=2；アフリカゾウ、n=2；両種、n=1；表8および補足資料、表S1）。アジアゾウでは、GC産生の明確なパターンが発情周期中に観察されており、卵胞期の後半に濃度が上昇し、その後黄体期を通じて濃度が低下する(19)。不規則な周期の雌ではGCのパターンに種差が観察され、アジアゾウ（48頭）では全体的に濃度が低いが、アフリカゾウ（108頭）では高い。子牛の出産や授乳期の無発情期など、他の繁殖パラメーターもGCの高値と関連している（アジア、48、51）。GCと妊娠ホルモン、すなわちプロゲステロン／黄体ホルモンとプロラクチンの間には明確な関 係はないが（アジアゾウ、57；両種：飼育下、5、52）、妊娠していないゾウでは、一般的にプロゲステロンは低 い（場合によっては高い-アフリカゾウ：野生、113）、プロラクチンは高い（アフリカゾウ：飼育下、 58、97）GCと関連している。ミャンマーの伐採ゾウでは、「ストレスの多い」月、すなわち伐採作業量の増加に関連する月やモンスーン期に生まれたゾウは、GCが高く、生殖老化が早く、生涯の繁殖成功率が低下した(21)。したがって、GCを測定することで、様々な要因が繁殖、フィットネス、生存にどのような影響を与えるかについて、さらなる洞察を得ることができる。

放し飼いの状況では、生態学的課題とともに生殖ストレス要因がゾウの副腎活動に影響を与える可能性があるが、そのような研究はこれまでに4件しか行われていない（表8および補足資料、表S1）。飼育下と同様、子ゾウの出産と授乳期は、放し飼いのアジアゾウ（31, 44）およびアフリカゾウ（79）の雌におけるGCの上昇と関連していた。可能性として、GCの上昇はエストラジオール分泌に対する性腺刺激ホルモンの刺激作用を抑制するため、放し飼いのアジアゾウでは糞便中のエストラジオールとGCの間に負の相関関係が観察された(45)。以上が野生のゾウにおけるメスの生殖機能とGCの役割に関する唯一の知見であることを考えると、これらの個体群における様々なストレス反応のフィットネスコストを決定するためには、重要な生殖機能に対するGCの上昇または低下の長期的な機能性を調査する必要がある。

オス
ムスト期」は、現存する3種のゾウのオスが発現する非同期の性活動期であり、古くから認識されていたが、20世紀後半まで生理学的に理解されていなかった（Poole, 1987; Rasmussen and Schulte, 1998; Sukumar, 2003）。musthのピーク期は、アンドロゲンの分泌量の増加、尿滴下（UD）、側頭腺分泌物（TGS）、発情した雌を探し求める行動や雄と雄の競争に関連する行動の変化によって特徴づけられる（Jainudeenら、1972；Poole、1987；Rasmussen and Schulte、1998；Brownら、2007；Ganswindtら、2010a）。これらの変化を総合すると、雄ゾウでは口渇の状態が「ストレス」、少なくとも刺激の源となる可能性が示唆される。いくつかの研究では、コルチゾールまたはコルチコステロン抗体を用いて、ムスト行動とアンドロゲンおよびGCの増加との間に相関関係があることが示されている（アジア飼育下：血清、6、8、36、52、58；糞便、20、37、60、65；両種飼育下：血清、6、36、52）（表8および補足資料、表S1）。対照的に、3α,11oxo-cortisol EIAを用いた研究では、市販のコルチコステロン・キットを用いた研究（アジア、野生、60）と同様に、糞便中のGCはムスト徴候やFAM濃度の上昇（アジア-飼育下、16；アフリカ-野生、88、90）とは無関係であり（飼育下、72；野生、77）、場合によってはさらに低い（72、77）こともわかった。非発情期には、飼育下ではアンドロゲンとGCとの関連は観察されていない（アジア飼育下：糞便、55；アフリカ飼育下：糞便、116；両種飼育下：血清： 6、36）、一方、野生では、性的に活発な非ムスト雄牛の方がGCとFAM濃度が高かった（アフリカ-糞便、83、88、113）。このような違いは、抗体がどのような代謝物を測定しているのか、またそれらが生物学的にどの程度適切なのかについて疑問を投げかけるものであり、常に厳密な検証を行う必要があることを示唆している。また、ステロイドに特異的な抗体を用いて、テストステロンとコルチゾールを測定したところ、有意な相関が見られた。アフリカゾウの放射性標識注入試験（Ganswindt et al.、2003年）に基づくと、GC代謝物のわずか15％程度しか糞便中に排泄されないという知見は、糞便データの慎重な解釈の必要性を強調している。

社会的要因
社会的構成と相互作用は心理的・生理的ストレスに重大な影響を及ぼし、行動と神経内分泌 ホルモンのパターンに影響を及ぼす（Blanchardら、2001；Creelら、2013）。非常に群居性が高く、定義されたダイナミックな社会単位で生活するゾウにとって（Sukumar, 2003; de Silva and Wittemyer, 2012）、社会的恒常性の小規模な変動でさえもストレス要因として作用する可能性がある。すべての社会的予測因子の影響をプールすると、アジアゾウでは45.8％の研究がより高く、16.7％がより低く、37.5％が変化なしを示し、アフリカゾウでは35.7％がより高く、10.7％がより低く、53.6％が変化なしを示し、GCはまちまちの反応を示した（図6、表1、9、補足資料、表S1）。社会的動態や群れの大きさは重要な福祉要因であるが、GCとの関連性を見いだせない研究がほとんどである（アジアゾウ-雌44頭、アフリカゾウ-雌79頭、両雄98頭、102頭、109頭、115頭）。アフリカゾウでは、乾季と人間の活動に関連してのみ、群れの大きさがGCと正の相関を示した（雌、71；両性、94）。群れの大きさ以上に、群れの構成が有意な予測因子であることが判明し、メスゾウは、協力的な世話や防衛メカニズムの経験が豊富であろう、成獣や「経験豊富な」メスが少ない群れでより高いGCを示した（アジアゾウ、44；アフリカゾウ、79）。子ゾウの存在はGCと相関することが示されている（アジア、44；アフリカ、109）。しかし、他の研究では、群れの中にいる子ゾウの数（アフリカゾウ-雌、79）や、雌雄混合の群れにいるか単独でいるか（アジアゾウ-雌雄とも、30）はGCに影響しなかった。明確なヒエラルキーのあるアフリカゾウのメスでは、支配順位が低いゾウほどGCが高かった(71)。群れ内の個々のゾウの関係は副腎機能に影響を与えるようで、社会的結びつきが弱く、親族がいない群れ（アフリカ-雌、79）ではGCが高いことが観察された。予想外の発見として、孤児のアフリカゾウの子ゾウは、群れの中で年齢が一致した子ゾウよりも低いGCを示し、家族の絆がない場合の「低コルチゾリズム」の可能性を示唆した(112)。このように、社会的な構成や結びつきの乱れが、野生のゾウの生理状態を大きく変化させる可能性があることは明らかである。

飼育下で正常な社会構造と相性の良い集団を維持することは、放し飼いの状況でも同様に重要であり、身体的、心理的、繁殖的な幸福を高めることができる（Schulte, 2006; Williams et al.） 飼育下のゾウの副腎ステロイド活性の上昇に関連する社会的変数としては、群れの大きさ（アジア、33）、母系長の存在（アジア、27）、男女混合の群れであること（アフリカ、34）、導入後または移動後（アジア、1、3、7、48、49、51；アフリカ、106）が挙げられる。同様に、伐採中のアジアゾウ(61)では、社会的なオスに比べて孤独なオスで高いGCが観察され（メスでは変化なし）、オスがメスと一緒にいるときやメスが子ゾウと一緒にいるときはGCが低くなった。群れのメンバーの死は、野生ではゾウの行動に影響を与えることが知られており（Goldenberg and Wittemyer, 2020; Sharma et al., 2020a; Pokharel et al., 2022）、動物園のアジアのメスではGCを増加させることが示されている（48, 58）。社会的状況におけるGCに基づく反応の減衰は、擾乱に対する緩衝反応を反映している可能性もあり、回復力を高め、生存を支えている（孤児の子牛で観察されたように、112）。したがって、社会性がゾウの副腎機能に及ぼす影響を理解するためには、より短期的・長期的な研究が必要である。社会的動態がゾウの生理的健康に大きな影響を与えるという証拠があることから、管理慣行は 社会的関係を重要なウェルビーイングのパラメーターの一つとして考慮すべきである。

その他の要因
個体差
個体間の生理学的多様性、可塑性、柔軟性を評価することは、動物が特定のストレス要因にどのように反応するかを解釈する際に見落とされがちである。各個体は環境と相互作用し、ホメオスタシスを維持するための明確な方法を持つユニークな生物学的単位として機能する（Koolhaas, 2008）。動物個体の反応性は、遺伝子型、個体発生、年齢、社会環境的背景によって左右される対処スタイルと回復力に依存する（Koolhaas, 2008; Williams, 2008; Koolhaas et al.） ある個人にとってはストレッサーであっても、別の個人にとってはそうとは認識されないこともある。

多くの研究は、個体差という文脈で結果を論じたり関連づけたりしており（アジア：評価された 32 の研究、関連づけられた 19 の研究；アフリカ：評価された 23 の研究、関連づけられた 27 の研究）、主に飼育下のゾウを対象としている（表 10 および補足資料、表 S1）。研究が飼育下に偏っている理由として考えられるのは、同じ動物を異なる時間スケールで研究できることである。個体内および個体間のばらつきがGCに影響することがわかったが、反応に明確な方向性がないことが多かった（表10）。また、多くの研究で、有意な相関は認められなかったが、個体差が観察された（補足資料、表S1）。季節性、概日リズム、いくつかの人為的ストレス要因、生殖期など、ある特定の状況においては、個体間でGCが高いか低いかのパターンが一様であるように見える（補足資料、表S1）。これは、特定の刺激に対する副腎反応の個人間の類似性を意味する。ライフヒストリーの経験は、人格形成や個性、そしてさまざまな刺激に対する人格主導型の精神病理学的反応に大きく寄与し、個々人をストレスに強いあるいは弱い存在にする（Nettle, 2006; Oswald et al.） 注目すべきことに、長期にわたってGCを調べた研究はわずかであり（6、48、58；補足資料、図S6）、早期生活経験、社会環境的文脈、性格特性、ストレス反応性の関連を理解する能力は限られている。

GCリズム
他の種と同様、ゾウのGC分泌物には明確な日内リズムがあり、尿、唾液、血清で測定した場合、朝に高く、一日を通して低下する（アジア、14；アフリカ、92、101、103、106；両種、12、52；表10および補足資料、表S1）。これらの内因性コルチゾール振動には、健康な脳と行動反応を維持するシナプス機能があることが示されている（Listonら、2013；Kalafatakisら、2018）。したがって、血液、尿、唾液で測定するGCの研究では、サンプリング時間を考慮し、毎日ほぼ同じ時間に採取するようにデザインする必要がある。対照的に、糞便で評価した場合（102, 112）、日内変動はそれほど明らかではなかったが、これは間違いなく1～2日の腸通過時間（Wasserら, 1996; Greeneら, 2019; Abrahamら, 2021）とサンプルマトリックスのプーリング効果のためである。

図7
ゾウの生理的反応が文脈、過去の経験、個体差によって個々に変化することを表す「生理的動態モデル」*の図解。文脈によって変化するGCは、ゾウの適応能力を助け、世代を超えて特定の形質を優遇することで生理的可塑性をもたらし、ゾウのフィットネスと生存を最大化し、さらに個性の発達に貢献する可能性がある。生理学的なダイナミズムを理解するためには、技術的なバイアスの可能性を最小限に抑える必要がある（点線の枠内）。*矢印の種類は以下を表す：(i)丸い矢印は文脈（相互に関連するストレス要因）、経験、個性の間の循環性を表し、(ii)太い矢印はHPA軸への曝露（期間／大きさ）を表し、(iii)三角形は刺激の種類を表し、(iv)太い切り欠き矢印は反応するゾウのストレス反応を表し、(v)細い太い矢印は生理学的可塑性の潜在的な結果（未調査）を表す（イラスト：SSP）。
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ゾウの生理的反応が、文脈、過去の経験、個体差によって個々に変化することを表す「生理的動態モデル」*の図解。文脈によって変化するGCは、ゾウの適応能力を助け、世代を超えて特定の形質を支持し、ゾウのフィットネスと生存を最大化することによって、生理学的可塑性をもたらし、さらに個性の発達に貢献する可能性がある。生理学的なダイナミズムを理解するためには、技術的なバイアスの可能性を最小限に抑える必要がある（点線の枠内）。*矢印の種類は以下を表す：(i)丸い矢印は文脈（相互に関連するストレス要因）、経験、個性の間の循環性を表し、(ii)太い矢印はHPA軸への曝露（期間／大きさ）を表し、(iii)三角形は刺激の種類を表し、(iv)太い切り欠き矢印は反応したゾウのストレス反応を表し、(v)細い太い矢印は生理学的可塑性の潜在的な結果（未調査）を表す（イラスト：SSP）。

考察
生理的可塑性モデル
この広範な文献検索から、1つの明白な結論として、GCはほとんどのストレス要因に対して非常に動的であり、季節的／内因的変動や特定の健康状態など、ある文脈では保存されているかもしれないが、一見類似した研究間で副腎の反応には大きなばらつきがある。そこで、このようなGCの矛盾の根底にある原動力を推測するために、ストレス関連の可塑性は、(i)環境、人口統計学的または生理学的な文脈（文脈依存仮説）、(ii)これらの文脈の中での人生経験（経験に基づく反応性仮説）、および(iii)個性または気質および対処スタイル（個性または性格に基づく反応性仮説）の違いによって駆動されることを示唆する生理学的動態モデル（図7）を提案する。

文脈依存仮説
GCは、知覚された文脈に対する個々独自の反応を調整するためにエネルギーを調節し、フィットネスと生存を促進する（Bonierら、2009；Jaatinenら、2014；Schoenleら、2018）。GCの基本的なパターンには以下が含まれる： (i)エネルギーバランスを維持するためのベースラインレベル、(ii)日周期、季節周期、生殖周期のための内因性振動、(iii)生命を脅かす状況に対する緊急反応（Wingfieldら、1998；Sapolskyら、2000）。本総説で観察されたように、GCは個体や状況によって異なり、ストレッサーと他の刺激との相互関連性に大きく影響された（表2-10）。GCのばらつきは、(i)刺激への曝露の大きさと持続時間、(ii)刺激に対する慣れ（新規または慣れのいずれか）、および(iii)相互に関連する文脈の相乗効果への曝露、における個人差に起因する可能性がある。文脈に依存した記憶や経験は、HPA反応性にさらに影響を及ぼし、これらの文脈に関連した適応行動を変化させる可能性がある（Ellis and Boyce, 2008; Lukowiak et al.） したがって、生理学的反応の差は、文脈に関連した異なる記憶によるものかもしれない。

文脈依存性の裏付けとして、類似の予測因子に対して様々な方向性が観察されたことから、GCの反応はゾウが何を（刺激の種類）、いつ（ライフステージと繁殖ステージ）、どのように（曝露の期間と大きさ）経験するかに依存することが示唆された。このように、研究結果は、明らかに異なる原因によるGCの文脈的変化を示している（表2、8、9）。例えば、人間が生産するランドスケープで作物を採食するゾウは、複数の人為的脅威を経験するためGCが高くなるはずだが、必ずしもそうならない。これは、以下のような文脈的な影響を意味する可能性がある： (i)資源へのアクセスが低下した（32）、(ii)人間によって誘発された外乱への曝露が増加した（30、91）、または(iii)慣れ（状況に依存した経験）がGCを低下させるか変化を示さない（30、91）。

マウス（Williamson et al., 2017）から非ヒト霊長類（Honess and Marin, 2006; Arlet et al., 2009; Stocker et al., 2020）からヒト（Storey et al., 2011）に至る研究において、社会的、協力的、繁殖戦術に基づくGCの文脈依存性とフィットネスの結果が記述されている（Jaatinen et al., 2014; Madliger and Love, 2014; Romero and Wingfield, 2015; Schoenle et al., 2018）。柔軟性の範囲と速度」仮説（Taff and Vitousek, 2016）は、文脈に応じたGCを持つ「柔軟な」個体は、より高いフィットネス・ベネフィットを持つと予測する一方、Schoenleら（2018）は、より高いGCを持つ長命な生物は、短命な動物と比較して、より多くのコストを蓄積し、フィットネスと生存を最小化する可能性があると予測した。したがって、動的な文脈に生理的に適応する「柔軟な」ゾウが、そうでないゾウよりも優れたフィットネスを示すかどうかを明らかにすることは重要である。

経験に基づく反応性仮説
ゴルディロックス・ルール」にあるように、最適な「ストレス」は学習と記憶にとって重要であるが、多すぎても少なすぎても長期記憶の形成を阻害する（Yerkes and Dodson, 1908; Lukowiak et al.） 動物は、記憶に関連する遺伝子活性とタンパク質合成を調節することで、文脈に依存した記憶と経験を形成する（Lukowiak et al.） 経験に基づいて、動物はストレス要因に対する期待を発達させ、懲罰をあまり期待しない回復力のある楽観主義者、あるいは否定的な結果を期待する疑い深くためらいのある悲観主義者とみなされる気質を形成する（Lecorps et al.） このように、幼少期の試練は感情的・社会的機能を変化させ、成人期に独特のストレス反応を確立する可能性がある（Veenema, 2009; Claessens et al.） ゾウは広範な空間的・時間的・社会的記憶を持つ種であり（Hart et al., 2008）、ストレス要因に対するゾウの反応の差は、飼育下個体や野生個体の一部が直面した、母親の世話の中断、捕食に関連する脅威、病気、環境の極端さ、人間との相互作用など、幼少期の試練に起因している可能性がある。げっ歯類や霊長類では、母親のケアの程度が生涯の感情やストレス反応性、さらには生存率に影響する（Francisら、1999；McEwen、2007；Boltonら、2017）。強い母親ケアを経験した子孫は「好奇的」であり、感情反応性が低く、新規の状況に対するストレス反応が均衡している一方、そうでない子孫は「好奇的」であり、HPA反応性が亢進し、寿命が短く、これらの形質はエピジェネティックに後続の子孫に伝達されることが判明した（Francisら、1999；Weaverら、2004；McEwen、2007）。さらに、妊娠中の母親が経験する長期のストレスは、酸化的、発がん的、エピジェネティックな変化を引き起こし、子孫の体力に影響を与える可能性がある（Serrano and Blasco, 2001）。母親の存在は、初期のライフステージにおいて、固有の「恐怖」の発達と「新奇さ」への対処を決定づける重要な要素である（Bronson, 1968）。

ゾウにとって、母親の絆は最も重要な社会的特徴のひとつである。そのため、母体のケアが行き届いていなかったり、社会構造が乱れていたりすると、子ゾウは新奇性や外在的な課題に対して誇張された恐怖を持つようになり、HPA反応性が乱れることになる(112)。こうした経験が時間とともにどのように蓄積されるかによって、ゾウは異なる適応行動をとるようになる。例えば、ミャンマーで生理的に「ストレスの多い」伐採期に母親から生まれたメスは、生殖老化が早く、生涯体力が低下し、出生率が低下した(22)。野生で捕獲された動物(43)は、激しい飼いならしプロセスを受けた後、同じ個体群の飼育下で生まれた動物よりも若齢で死亡し、より高いGCが観察された(Lahdenperä et al., 2018)。早期の人生経験によって誘発される大脳辺縁-視床下部-下垂体-副腎軸と大脳辺縁-交感神経-副腎髄質軸の過活動は、げっ歯類、非ヒト霊長類、ヒトを含む他の種においても、その後の行動やストレス反応性を生涯にわたって悪影響を及ぼすことが示されている（Bronson, 1968; Pryce et al.） このように、個人によっては、ストレス要因に対する反応は遺伝的な性格特性や早期発達の経験を反映している可能性があり、そのような経験をコントロールすることは困難である。このような経験がどのように「個性」に変換され、フィットネスと生存に影響するエピジェネティックな発現となるかは、今後の評価の重要な焦点となるはずである。

個性または性格に基づく反応性仮説
動物は文脈に関係なく、個体特有の行動や生理的特徴を示す（Koolhaasら、1999；Cockrem、2013）。対処スタイルと呼ばれる生活史の経験は、共通のストレス因子に対するHPA軸反応を多様化させ、その結果、「レジリエント」（ストレス反応性が低下または中立）または「脆弱」/「リアクティブ」（GC反応が乱れる）個体が発生する可能性がある（Koolhaasら、1999、2010；CarereおよびEens、2005；RomeroおよびWingfield、2015）。機能的には、このような特異性は動物が変化する文脈にうまく適応し、フィットネスを最大化する上で有益となり得るが（Cockrem, 2013）、極端な場合には不適応な行動制約を引き出すこともある（Cohen and Zohar, 2004）。

ヒトやヒト以外の霊長類を対象とした研究では、不安的な性格特性（恐怖、自制心のなさ、攻撃性、極端な行動抑制）は基礎コルチゾールの上昇と関連し（Kalinら、1998；Carrionら、2002）、一方、所属行動はコルチゾール分泌の低下と関連していることが実証されている（Ray and Sapolsky、1992；Dettlingら、1999）。このような性格特性に基づいて、動物はさまざまな困難に対処するための個別の対処スタイルを発達させる（犬： Horváthら、2007；アルパインマーモット： フェラーリら、2013；オマキザル： Ferreira et al., 2016）。研究により、霊長類における性格に基づくGCパターンに類似した形で、「好奇心旺盛」（高、18）、「従順」または「引っ込み思案」（高、18、75、90；変化なし、92）、「攻撃的」（低、67、92；変化なし、90）、「社交的」（低、92）といった異なる性格特性を持つ飼育ゾウ間のGCの違いが明らかになった（表3）（Kalinら、1998；Carrionら、2002；Abbottら、2003）。異なる行動形質を持つ放し飼いのゾウを評価する時間的研究、特徴的な気質を持つゾウがさまざまなコンテクストにどのように反応するか、そして最終的には、ゾウの個性がもたらすフィットネスと生存への影響などを組み込んで、気質に基づくGC仮説の証拠をさらに強化する必要がある。

それぞれのゾウは、認識されるトレードオフに応じて、文脈に対して独自の反応を示すかもしれない（図9）。ほとんどの研究において、GC反応の方向性が異なっていることから、文脈的な経験が個性の発達につながっている可能性があるという考え方が支持される。個々にユニークなGCを分析する際には、以下のような潜在的な影響を考慮することが極めて重要である： (i)ストレッサーの持続時間と強度、(ii)ストレッサーに対する慣れ、(iii)サーカディアン変動や季節変動を含む個々のGCパターン。

生理学的に「柔軟な」ゾウ？
異温性の霊長類が食料不足にさらされたときに省エネメカニズムを調整することで実証された生理的柔軟性（Canale et al.、2011）であれ、大型の哺乳類で観察された生理的に駆動される社会的柔軟性と集団行動（Gersick and Rubenstein、2017）であれ、ほとんどの形質は適応を好む。ゾウのように季節的に変動する環境に生息し、ヒトのような競争の激しい種と資源を共有する種にとって、「柔軟」であることは有益であろう。このことは、気候変動の加速、生息地の圧倒的な変化、人為的擾乱など、時間の経過とともに悪化の一途をたどる課題に適応するために特に重要である（Wittemyerら、2014；Sukumarら、2016；Ramら、2021）。創発的で適応的な行動のいくつか、例えば、人間が生産する生息地におけるオール・ブルの群れの形成（Srinivasaiah et al., 2019）、妨害されたときの音声シグナルの変調（Sharma et al., 2020b）、道路から離れた生息地の選好（Sharma et al., 2020）、避難行動（Jachowski et al., 2012）、回廊を通るストリーキング行動（Jachowski et al., 2013c）はすべて、放し飼いのゾウにおける文脈依存的な行動調整を示している。これらの異なるコンテクスト（補足資料、表S1）間で変化するGCは、個体が環境の変化に適応するために、コンテクストで調整された行動と生理学的調整の結果である可能性がある。季節的な資源の利用可能性や繁殖期（発情期、排卵期、分娩・授乳期など）に応じたGCの予測可能なリズムは、実際、ゾウの生理学的柔軟性や適応性を反映しているのかもしれない（表5、8および補足資料、表S1；Kingsolver and Huey, 1998; Milewski et al.） つまり、ゾウに見られる生理的なダイナミックさは、ダイナミックな環境に適応するための重要な適応戦略である可能性がある。確かに難しいことではあるが、好ましい形質や柔軟な形質がエピジェネティックに伝達されるのかどうか、そしてそれがゾウのフィットネスや生存、あるいは「最良の」遺伝子の世代間伝達をどのように制御しているのかを明らかにする研究が必要である。

GCのフィットネスへの影響
ゾウの生理学的反応性のフィットネスへの影響を理解するには、世代を超えた縦断的研究が必要である。飼育下では確かに可能であるが、GCの時間的変化を評価するために野生のゾウを長期間追跡するという制約があるため、我々の理解には限界がある（補足資料、図S6；補足資料、表S1）。そのため、代替的な体力評価方法として、繁殖成功と死亡率をプロキシとしてモニタリングすることが行われてきた。しかし、データを解釈するための生理学的指標がなければ、人口動態のシフトや個体数の減少の原因を特定することは難しい。繁殖期、社会構造、性的競争、（飼育下での）制限された自然行動、さらには測定法の選択といった要因がゾウのGCに影響を及ぼす可能性があることを考えると、今後の研究では、ゾウが生物学的機能から資源を逸散させることでフィットネスを最大化するのか（「免疫力ハンディキャップ仮説」、Folstad and Karter, 1992が示唆）、あるいはフィットネスよりも「良好な」健康状態を維持することを優先するのか（「資源品質仮説」、Snyder-Mackler et al. , 2020).

技術的バイアスの影響
研究デザインの均一性
研究デザインにおける不均一性（図4）も、一見似たような質問に対するGCがばらつく原因と考えられる。限られたサンプリングや短い時間スケールを含む研究では、より大きな時間スケールで起こる生態学的・生理学的事象の実際の影響を捉えることができない可能性がある。同様に、測定されたGC濃度は、特に糞便の場合、抗体の交差反応性や抽出効率が異なるために、全体的なGCパターンは類似していても、異なる場合がある。このような理由から、アッセイは、本来のホルモン（例えば血液、唾液、毛髪、尿中）または排泄された代謝産物（尿および糞便）のいずれを対象としているかにかかわらず、厳密に検証されなければならない（Palme, 2019）。データが生物学的に適切であり、アーティファクトでないことを確認するためには、実験室での検証（平行性や回復性など）と生物学的検証（ACTHチャレンジや既知のストレス要因への曝露など）の両方が実施されなければならない。各試験のアッセイの信頼性を評価することは本レビューの範囲外であったが、その情報の多くはPalme（2019）に掲載されている。

代替ストレスマーカーの組み込み
ゾウのストレス反応の評価は、GC分析から得られた知見を補足するバイオマーカーを追加することで、さらに強化することができる（表5）。そのようなバイオマーカーのひとつに、病原体の防御に関連する免疫タンパク質である免疫グロブリンA（IgA）があり、1995年に初めてストレスマーカーであることが示唆された（Skandakumar et al. ミャンマーの伐採ゾウを対象とした研究では、GCと血液塗抹標本から得られた異球/リンパ球比（H/L比）との間に正の相関があることが判明し、特に野外条件下では、副腎機能を評価するための迅速な代替手段となる可能性が示唆された（46）。別の研究では、酸化ストレスマーカーと抗酸化ストレスマーカーを評価し、健康状態に関連する差異を発見したが、GCとは直接関係しなかった(63)。ゾウではまだ研究されていないその他のバイオマーカーとしては、GCの作用に大きく寄与する局所発現酵素（例えば、11β-ヒドロキシステロイドデヒドロゲナーゼ）やGC受容体（McEwenら、1988；Sheriffら、2011）、短期および長期のストレス反応にそれぞれ関連するカテコールアミン（Panら、2018）やサイトカイン（Dantzerら、1999；Elsasserら、2020）などが考えられる。

結論
生理的ストレス反応を評価することで、個体から進化に至るさまざまな時間スケールにおいて、動物が特定の出来事や文脈にどのように反応するかについて、重要な洞察を得ることができる。ストレスフル」な出来事に反応して分泌される数多くのホルモンの中で、GC分析は生理的反応性を評価するための最も簡便で有効なアプローチであり、「ストレスマーカー」という用語とGCはしばしば誤って同じ意味で使われている（MacDougall-Shackleton et al.） さまざまな時空間スケールにおけるGCのパターンに基づいて、ある動物がストレス要因にどのように反応するか、そして長期的には、それが次の世代に遺伝子を受け継ぐ機会をどのように促進するかを読み解くことができるかもしれない。ほとんどの研究が個体や生態学的な時間スケールで実施されているにもかかわらず、このレビューから、ゾウは同じストレッサーに対してもさまざまな生理的反応を示すことが明らかになった（図6、補足資料、表S1）。個体によって反応が異なるため、先験的に多くの主要な要因を特定することはできないが、それでもこのレビューでは、個体／群／集団のモニタリングが可能な、潜在的なストレス関連変数をまとめることができた。しかし、ストレス反応には、GC以外にもHPA皮質軸以上のものがある。そして、GC濃度が高ければ常に「悪」で、低ければ常に「善」であるという通説は、文脈によって異なる機能を促進する可能性があるため、修正されるべきであることを指摘することが重要である（Sapolsky et al.）

自然保護という観点では、ゾウの生息域内で人間とゾウの負の相互作用（一般に「コンフリクト」と 呼ばれている）が加速していることが大きな懸念事項となっている。ゾウは広い生息域と資源を必要とし、採食と繁殖の要求を満たすために季節的に移動するため、人間が支配するランドスケープにおけるゾウとの負の相互作用が増加している。ゾウが生理学的、心理学的にどのような影響を受けているかを理解することは、効果的な保護戦略を立てるための鍵となる。同じことが飼育下のゾウにも当てはまり、ゾウの個体福祉を向上させるためには、管理・飼育の決定を科学的に行う必要がある。そのためには、環境や人為的な変化に対するGCの反応を評価することが、ますます貴重で有益な保全手段となってきている。多くの野生動物種がそうであるように、ゾウも常に苦痛の兆候を示すわけではない。そのため、動物が適切に適応しているかどうかについては、行動だけではわからないことがある。むしろ、生物学的機能を反映するバイオマーカーを測定することで、十分な情報に基づいた意思決定を行うために必要な情報が得られる。伐採活動がキタコノハズクに及ぼす悪影響（GCの増加）を示した最初の研究（Wasser et al., 1997）から、中国の胆汁養殖場でクマが経験した劣悪な福祉（Malcolm et al., 2014）から、スノーモービルにさらされたオオカミやヘラジカのストレス増加（Creel et al. 野生ゾウの移動などの緩和策や、飼育ゾウの管理方法の変更などの保全戦略の有効性は、ストレスの有効な指標としてGCを段階的に比較することで評価できるが、常に注意が必要である。このレビューで観察されたように、個体性の役割は常に考慮されるべきである。それぞれのゾウは生理学的にも行動学的にも「ユニーク」であるため、個々のゾウがどのように反応するのか、また、回復力のある個体を作り出すために、好ましい生理学的・行動学的形質がどのように選択され、次世代に受け継がれていくのかを理解することが極めて重要である。

おそらく最も重要な疑問は、数え切れないほどの極限的な試練が予測される中で、ゾウは長期的な生存を確保するために十分な速さで適応できるのだろうか？

謝辞
私たちはこの研究をゾウ、特にアンビカに捧げ、この総説が証拠に基づく保全活動のきっかけとなることを心から願っている。スミソニアン保全生物学研究所（米国）とインド科学研究所の寛大な支援に心から感謝する。私たちの研究はCOVIDの閉鎖がピークに達していた時期に始まったが、この困難な時期に揺るぎない支援をしてくれた家族に感謝したい。SSPは、テーブル設計のコンセプトを提供してくれた父親のマヘーシュ・プラサド・ポカレルと、洞察に満ちた議論をしてくれたナチケタ・シャルマ博士に感謝したい。また、初稿に貴重な意見を寄せてくださった査読者の方々に感謝申し上げる。

表1～9ではスペースの都合上、また本文中でこれらの表を参照する際には、参考文献に番号を付している。番号コードは補足資料の表S3に記載されている。

著者らの貢献
概念化： SSPとJB；データキュレーション： データ管理：SSP; 形式分析：SSP; 資金獲得：SSP; JB 資金獲得： JB; 方法論： 方法論：JB、SSP、JB、視覚化： 執筆 - 原案： 執筆 - 原案: SSP; 執筆 - 査読と編集： 執筆-原案：SSP、査読・編集：JB。

利益相反
著者らに申告すべき利益相反はない。

資金提供
本研究は、Shared Earth Foundation、Friends of the National Zoo、Anela Kolohe Foundation、Smithsonian Women's Committee、Smithsonian Scholarly Studies Program、Dr. Janice Sanders、Janice and Mike Sveda、Barbara Perryの共同資金提供によるものである。

データの入手
分析に使用した生データは、オンライン補足資料として提供されている。

補足資料
補足資料はオンラインのConservation Physiologyで入手できる。

参考文献
Abbott DH, Keverne EB, Bercovitch FB, Shively CA, Mendoza SP, Saltzman W, Snowdon CT, Ziegler TE, Banjevic M, Garland T et al. (2003) 部下は常にストレスを受けているのか？霊長類におけるコルチゾールレベルの階級差の比較分析。Horm Behav 43: 67-82. https://doi.org/10.1016/S0018-506X(02)00037-5.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
(2021)腸管通過時間の推定精度の向上は形質ベースの分散モデルに大きく影響する。Functional Ecology 35: 860-869. https://doi.org/10.1111/1365-2435.13726.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Ahlering MA, Hailer F, Roberts MT, Foley C (2011) 非侵襲的サンプリング技術を用いたサバンナゾウ、森林ゾウ、アジアゾウの単純かつ正確な雌雄判別法。Mol Ecol Resour 11: 831-834. https://doi.org/10.1111/j.1755-0998.2011.03030.x.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
保護区外での保全と人間が支配する景観がサバンナゾウのストレスホルモンに及ぼす影響。Conserv Biol 27: 569-575. https://doi.org/10.1111/cobi.12061.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Ajó AAF, Hunt KE, Uhart M, Rowntree V, Sironi M, Marón CF, Di Martino M, Buck CL (2018) Lifetime glucocorticoid profiles in baleen of right whale calves: potential relationships to chronic stress of repeated wounding by kelp gulls. Conserv Physiol 6: COY045. https://doi.org/10.1093/CONPHYS/COY045.
Google ScholarWorldCat
Allan ATL, Bailey AL, Hill RA (2020) Habituation is not neutral or equal: individual differences in tolerance suggest an overlooked personality trait. Sci Adv 6: 870-878. https://doi.org/10.1126/sciadv.aaz0870.
Google ScholarCrossrefWorldCat
デ・アンドレスPJ、カセレスS、クレスポB、シルバンG、イレラJC（2021）7頭の雄のアジアゾウ（Elephas maximus）の群れにおける糞便コルチゾール、アンドロステンジオン、テストステロンの年間変動の非侵襲的測定といくつかの気候変数との関係。Animals 11: 2723. https://doi.org/10.3390/ani11092723.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Archard GA, Earley RL, Hanninen AF, Braithwaite VA (2012) Correlated behaviour and stress physiology in fish exposed to different levels of predation pressure. Funct Ecol 26: 637-645. https://doi.org/10.1111/j.1365-2435.2012.01968.x.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Arlet ME, Grote MN, Molleman F, Isbell LA, Carey JR (2009) Reproductive tactics influence cortisol levels in individual male gray-cheeked mangabeys (Lophocebus albigena). Horm Behav 55: 210-216. https://doi.org/10.1016/j.yhbeh.2008.10.004.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
(2012)新奇な都市環境における大胆な行動とストレス生理学は、急速な相関進化的適応を示唆する。Behav Ecol 23: 960-969. https://doi.org/10.1093/beheco/ars059.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
アトウッドRE、ゴールデンDM、カバSA、ブラッドリーMJ（2020）Cynomologusマカクにおける外傷性出血および腹腔内汚染モデルに対するコルチゾール反応の特性化。Mol Cell Endocrinol 518: 111036. https://doi.org/10.1016/j.mce.2020.111036.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Baldwin DM, Srivastava PS, Krummen LA (1991) ラット下垂体前葉培養細胞における黄体形成ホルモンおよび卵胞刺激ホルモンの生合成および放出に対するコルチコステロンの作用の違い：エストラジオールとの相互作用。Biol Reprod 44: 1040-1050. https://doi.org/10.1095/biolreprod44.6.1040.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Bansiddhi P, Brown IDJL, Khonmee JI, Norkaew T, Nganvongpanit K, Punyapornwithaya V, Angkawanish T, Somgird C, Thitaram CI (2019) Management factors affecting adrenal glucocorticoid activity of tourist camp elephants in Thailand and implications for elephant welfare. PloS One 14: e0221537. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0221537.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Baschant U, Lane NE, Tuckermann J (2012) The multiple facets of glucocorticoid action in rheumatoid arthritis. Nat Rev Rheumatol 8: 645-655. https://doi.org/10.1038/nrrheum.2012.166.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Bechert U, Hixon S, Schmitt D (2021) 飼育下のアフリカゾウ（Loxodonta africana）とアジアゾウ（Elephas maximus）におけるコルチゾールの血清濃度の日内変動。Zoo Biol 40: 458-471. https://doi.org/10.1002/zoo.21619.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Bechert US, Swanson L, Wasser SK, Hess DL, Stormshak F (1999) 飼育下の雌アフリカゾウ（Loxodonta africana）における血清プロラクチン濃度：季節とステロイドホルモン相互作用の潜在的影響。Gen Comp Endocrinol 114: 269-278. https://doi.org/10.1006/gcen.1999.7254.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Beehner JC, McCann C (2008) 野生の霊長類（Theropithecus gelada）におけるグルココルチコイド代謝産物の季節的および高度的影響。Physiol Behav 95: 508-514. https://doi.org/10.1016/j.physbeh.2008.07.022.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Bennett L, Dunham S, Yon L, Chapman S, Kenaghan M, Purdie L, Tarlinton R (2015) Longitudinal study of Asian elephants, Elephas maximus shows intermittent shedding of elephant endotheliotropic herpesvirus 1 during pregnancy. Vet Rec Open 2: 1-7. https://doi.org/10.1136/vetreco-2014-000088.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Blanchard RJ, McKittrick CR, Blanchard DC (2001) 社会的ストレスの動物モデル：行動と脳神経化学系への影響。Physiol Behav 73: 261-271. https://doi.org/10.1016/S0031-9384(01)00449-8.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Bolton JL, Molet J, Ivy A, Baram TZ (2017) New insights into early-life stress and behavioral outcomes. Curr Opin Behav Sci 14: 133-139. https://doi.org/10.1016/j.cobeha.2016.12.012.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Bonier F, Martin PR, Moore IT, Wingfield JC (2009) ベースラインのグルココルチコイドは体力を予測するか？Trends Ecol Evol 24: 634-642. https://doi.org/10.1016/j.tree.2009.04.013.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Boonprasert K, Yun Y, Kosaruk W, Towiboon P, Tankaew P, Punyapornwithaya V, Janyamathakul T, Muanghong P, Brown JL, Thitaram C et al. (2021) A longitudinal study of hematology and stress biomarker profiles in young Asian elephants (Elephas maximus) in relation to elephant endotheliotropic herpesvirus (eehv) in Thailand. Animals 11: 2530. https://doi.org/10.3390/ani11092530.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Boyle SA, Roberts B, Pope BM, Blake MR, Leavelle SE, Marshall JJ, Smith A, Hadicke A, Falcone JF, Knott K et al. (2015) Assessment of flooring renovation on African elephant (Loxodonta africana) behavior and glucocorticoid response. PloS One 10: 1, e0141009-19. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0141009.
Google ScholarWorldCat
Brivio F, Grignolio S, Sica N, Cerise S, Bassano B (2015) Assessing the impact of capture on wild animals: the case study of chemical immobilisation on Alpine ibex. PloS One 10: e0130957. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0130957.
Google ScholarWorldCat
Bronson GW (1968) The development of fear in human and other animals. Child Dev 39: 409-431. https://doi.org/10.2307/1126955.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Brown IRF, White PT (1979) アフリカゾウLoxodonta africanaにおける血清電解質、脂質、コルチゾール。Comp Biochem Physiol A Comp Physiol 62: 899-901. https://doi.org/10.1016/0300-9629(79)90025-2.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Brown JL (2014) Comparative reproductive biology of elephants. Adv Exp Med Biol 753: 135-169. https://doi.org/10.1007/978-1-4939-0820-2_8.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Brown JL, Carlstead K, Bray JD, Dickey D, Farin C, van Heugten KA (2019) 動物園飼育のアジアゾウとアフリカゾウにおける糞便中グルココルチコイド代謝物濃度と関連する個体および環境リスク因子。PloS One 14: 1-18. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0217326.
Google ScholarWorldCat
Brown JL, Kersey DC, Freeman EW, Wagener T (2010) 異なる内分泌方法を用いたアジアゾウとアフリカゾウの日中の尿中コルチゾール排泄量の評価。Zoo Biol 29: 274-283. https://doi.org/10.1002/zoo.20268.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Brown JL, Somerville M, Riddle HS, Keele M, Duer CK, Freeman EW (2007) 飼育下のアジアゾウとアフリカゾウの雄牛における精巣、副腎、甲状腺機能の比較内分泌学。Gen Comp Endocrinol 151： 153–162. https://doi.org/10.1016/j.ygcen.2007.01.006.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Brown JL, Walker SL, Moeller T (2004) アジアゾウ（Elephas maximus）とアフリカゾウ（Loxodonta africana）の循環型と非循環型の比較内分泌学。Gen Comp Endocrinol 136: 360-370. https://doi.org/10.1016/j.ygcen.2004.01.013.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Brown JL, Wemmer CM, Lehnhardt J (1995) ゾウの副腎活動をモニターするための尿中コルチゾール分析。Zoo Biol 14: 533-542. https://doi.org/10.1002/zoo.1430140606.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Burke T, Page B, van Dyk G, Millspaugh J, Slotow R (2008) オスゾウ狩猟のリスクと倫理的懸念： 残存ゾウの行動学的および生理学的アッセイ。PloS One 3: e2417. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0002417.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Burks KD, Mellen JD, Miller GW, Lehnhardt J, Weiss A, Figueredo AJ, Maple TL (2004) アフリカゾウ（Loxodonta africana）に対する2つの導入方法の比較。Zoo Biol 23: 109-126. https://doi.org/10.1002/zoo.10132.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Cain DW, Cidlowski JA (2017) Glucocorticoidsによる免疫制御。Nat Rev Immunol 17: 233-247. https://doi.org/10.1038/nri.2017.1.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Campbell KM, Wilson JA, Morfeld KA (2023) Predictors of testosterone in zoo-managed male African elephants (Loxodonta Africana). Zoo Biol 42: 268-282. https://doi.org/10.1002/zoo.21737.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Canale CI, Perret M, Théry M, Henry PY (2011) 異温性霊長類における生理的柔軟性と食糧不足への順応。J Exp Biol 214: 551-560. https://doi.org/10.1242/jeb.046987.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Carere C, Eens M (2005) Unravelling animal personalities: How and why individuals consistently differences. Behaviour 142: 1149-1157. https://doi.org/10.1163/156853905774539436.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Carlin E, Teren G, Ganswindt A (2020) フィンボスの植生を歩き回るアフリカゾウ（Loxodonta africana）における体調とストレスに関連した糞便中のグルココルチコイド代謝物濃度の非侵襲的評価。Animals (Basel) 10: 814. https://doi.org/10.3390/ani10050814.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Carlstead K, Paris S, Brown JL (2019) 北米の動物園における飼育係とゾウの良好な関係は、福祉にとって相互に有益である。Appl Anim Behav Sci 211： 103–111. https://doi.org/10.1016/j.applanim.2018.11.003.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Carlstead K, Shepherdson D (2000) Alleviating stress in zoo animals with environmental enrichment. The biology of animal stress: basic principles and implications for animal welfare. Cabi Publishing, Wallingford, UK, pp. 337-354. https://doi.org/10.1079/9780851993591.0337.
Google ScholarWorldCat
Carrion VG, Weems CF, Ray RD, Glaser B, Hessl D, Reiss AL (2002) Diurnal salivary cortisol in pediatric posttraumatic stress disorder. Biol Psychiatry 51: 575-582. https://doi.org/10.1016/S0006-3223(01)01310-5.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Cartwright SJ, Nicoll MAC, Jones CG, Tatayah V, Norris K (2014) Anthropogenic natal environmental effects on life histories in a wild bird population. Curr Biol 24: 536-540. https://doi.org/10.1016/j.cub.2014.01.040.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Casares M, Silván G, Carbonell MD, Gerique C, Martinez-Fernandez L, Cáceres S, Illera JC (2016) Circadian rhythm of salivary cortisol secretion in female zoo kept African elephants (Loxodonta africana). Zoo Biol 35: 65-69. https://doi.org/10.1002/zoo.21262.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Cattet M, Boulanger J, Stenhouse G, Powell RA, Reynolds-Hogland MJ (2008) ウルシ類における長期的な捕獲効果の評価：野生動物福祉と研究への影響。J Mammal 89: 973-990. https://doi.org/10.1644/08-MAMM-A-095.1.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Cavigelli SA, McClintock MK (2003) 幼若ラットにおける新奇性への恐怖は、成体におけるコルチコステロンの動態と早死を予測する。Proc Natl Acad Sci U S A 100: 16131-16136. https://doi.org/10.1073/pnas.2535721100.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Chapman CA, Saj TL, Snaith TV (2007) コロブスザルにおける栄養、寄生、ストレスの時間的動態：個体数調整と保全への示唆。Am J Phys Anthropol 134: 240-250. https://doi.org/10.1002/ajpa.20664.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Charmandari E, Nicolaides NC, Chrousos GP (2014) 副腎機能不全。The Lancet 383: 2152-2167. https://doi.org/10.1016/S0140-6736(13)61684-0.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Chave E, Edwards KL, Paris S, Prado N, Morfeld KA, Brown JL (2019) アフリカゾウとアジアゾウの雄牛のムストと関連した代謝因子と性腺、下垂体、甲状腺、副腎ホルモンの変動。Gen Comp Endocrinol 276: 1-13. https://doi.org/10.1016/j.ygcen.2019.02.005.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Chelliah K, Sukumar R (2015) アジアゾウ（Elephas maximus）における雄の形質、雄の交尾戦略、雌の交尾先選択の相互作用。Behaviour 152： 1113-1144.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Chiyo PI, Archie EA, Hollister-Smith JA, Lee PC, Poole JH, Moss CJ, Alberts SC (2011a) アフリカゾウの全雄群における交尾パターン：年齢と遺伝的近縁性の役割。Anim Behav 81: 1093-1099. https://doi.org/10.1016/j.anbehav.2011.02.013.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Chiyo PI, Lee PC, Moss CJ, Archie EA, Hollister-Smith JA, Alberts SC (2011b) No risk, no gain: Effect of crop raiding and genetic diversity on body size in male elephants. Behav Ecol 22: 552-558. https://doi.org/10.1093/beheco/arr016.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Cirulli F, Francia N, Berry A, Aloe L, Alleva E, Suomi SJ (2009) Early life stress as a risk factor for mental health: role of neurotrophins from rodents to non-human primates. Neurosci Biobehav Rev 33: 573-585. https://doi.org/10.1016/j.neubiorev.2008.09.001.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Claessens SEF, Daskalakis NP, Van Der Veen R, Oitzl MS, De Kloet ER, Champagne DL (2011) Development of individual differences in stress responsiveness: an overview of factors mediating the outcome of early life experiences. Psychopharmacology (Berl) 214: 141-154. https://doi.org/10.1007/s00213-010-2118-y.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Clubb R, Mason G (2003) Mason G (2003) 拘束が広範囲に生息する肉食動物に及ぼす影響。Nature 425: 473-474. https://doi.org/10.1038/425473a.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Cockrem JF (2013) 動物のグルココルチコイドストレス応答における個体差。Gen Comp Endocrinol 181: 45-58. https://doi.org/10.1016/j.ygcen.2012.11.025.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Cohen H, Zohar J (2004) 心的外傷後ストレス障害の動物モデル：カットオフ行動基準の使用。Ann N Y Acad Sci 1032： 167–178. https://doi.org/10.1196/annals.1314.014.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Crawley JAH, Lierhmann O, Franco Dos Santos DJ, Brown J, Nyein UK, Aung HH, Htut W, Oo ZM, Seltmann MW, Webb JL et al. (2021) 半飼育アジアゾウの健康パラメータ、グルココルチコイド反応、行動に及ぼすハンドラーとの関係と経験の影響。Conserv Physiol 9: 1-13. https://doi.org/10.1093/conphys/coaa116.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Creel S, Dantzer B, Goymann W, Rubenstein DR (2013) The ecology of stress: effects of the social environment. Funct Ecol 27: 66-80. https://doi.org/10.1111/j.1365-2435.2012.02029.x.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Creel S, Winnie JA Jr, Christianson D (2009) Glucocorticoid stress hormones and the effect of predation risk on elk reproduction. pnas 106: 12388-12393. https://doi.org/10.1073/pnas.0902235106.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Cushman SA, Chase M, Griffin C (2005) Elephants in space and time. Oikos 109: 331-341. https://doi.org/10.1111/j.0030-1299.2005.13538.x.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Dantzer B, Fletcher QE, Boonstra R, Sheriff MJ, Cooke S (2014) Measure of physiological stress: a transparent or opaque window into the status, management and conservation of species? Rev Conserv Physiol 2: 2014. https://doi.org/10.1093/conphys/cou023.
Google ScholarWorldCat
Dantzer R, Aubert A, Bluthé RM, Gheusi G, Cremona S, Layé S, Konsman JP, Parnet P, Kelley W (1999) Mechanisms of the behavioural effects of cytokines. Cytokines, Stress, and Depression 83-105.
Google ScholarWorldCat
Dathe HH, Kuckelkorn B, Minnemann D (1992) アジアゾウ（Elephas maximus）におけるストレス検出のための唾液コルチゾール評価：パイロットスタディ。Zoo Biol 11: 285-289. https://doi.org/10.1002/zoo.1430110408.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Davies N, Gillett A, McAlpine C, Seabrook L, Baxter G, Lunney D, Bradley A (2013) The effect of ACTH upon faecal glucocorticoid excretion in the koala. J Endocrinol 219: 1-12. https://doi.org/10.1530/JOE-13-0123.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
von Dawans B, Strojny J, Domes G (2021) The effects of acute stress and stress hormones on social cognition and behavior: current state of research and future directions. Neurosci Biobehav Rev 121: 75-88. https://doi.org/10.1016/j.neubiorev.2020.11.026.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
De Kloet ER, Rosenfeld P, Van Eekelen JAM, Sutanto W, Levine S (1988) ストレス、グルココルチコイドと発達。Prog Brain Res 73: 101-120. https://doi.org/10.1016/S0079-6123(08)60500-2.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
De Nys HM, Bertschinger HJ, Turkstra JA, Colenbrander B, Palme R, Human AM (2010) GnRHに対するワクチン接種はアフリカゾウ（Loxodonta africana）の雄牛の攻撃行動と口蹄疫を抑制する可能性がある-パイロット研究。J S Afr Vet Assoc 81: 8-15. https://doi.org/10.4102/jsava.v81i1.88.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Defolie C, Merkling T, Fichtel C (2020) 哺乳類の寄生虫-グルココルチコイド関係のパターンと変動。Biol Rev 95: 74-93. https://doi.org/10.1111/brv.12555.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Dettling AC, Gunnar MR, Donzella B (1999) 全日保育所における幼児のコルチゾールレベル：年齢および気質との関係。Psychoneuroendocrinology 24: 519-536. https://doi.org/10.1016/S0306-4530(99)00009-8.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Edwards KL, Bansiddhi P, Paris S, Galloway M, Brown JL (2019a) The development of an immunoassay to measure immunoglobulin a in Asian elephant feces, saliva, urine and serum as a potential biomarker of well-being. Conserv Physiol 7: 1-14. https://doi.org/10.1093/conphys/coy077.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Edwards KL, Miller MA, Carlstead K, Brown JL (2019b) 北米の動物園におけるゾウの飼育管理要因と臨床的健康事象との関係。PloS One 14: 1-29. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0217774.
Google ScholarWorldCat
Edwards KL, Trotter J, Jones M, Brown JL, Steinmetz HW, Walker SL (2016) Investigating temporary acyclicity in a captive group of Asian elephants (Elephas maximus): Relationship between management, adrenal activity and social factors. Gen Comp Endocrinol 225： 104–116. https://doi.org/10.1016/j.ygcen.2015.09.011.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Ellis BJ, Boyce WT (2008) 文脈に対する生物学的感受性。Curr Dir Psychol Sci 17: 183-187. https://doi.org/10.1111/j.1467-8721.2008.00571.x.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Elsasser TH, Steele NC, Fayer R (2020) Cytokines, stress, and growth modulation. Cytokines Anim Heal Dis. CRC Pres, 261-290. https://doi.org/10.1201/9781003067382-10.
Google ScholarWorldCat
Exton JH (1979) グルココルチコイドによる糖新生の制御。Monogr Endocrinol 12: 535-546. https://doi.org/10.1007/978-3-642-81265-1_28.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Fair PA, Becker PR (2000) Review of stress in marine mammals. J Aquat Ecosyst Stress Recover 7: 335-354. https://doi.org/10.1023/A:1009968113079.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Fanson KV, Keeley T, Fanson BG (2014) Cyclic changes in cortisol across the estrous cycle in parous and nulliparous Asian elephants. Endocr Connect 3: 57-66. https://doi.org/10.1530/EC-14-0025.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Fanson KV, Lynch M, Vogelnest L, Miller G, Keeley T (2013) アジアゾウ（Elephas maximus）の長距離移動に対する反応：血清、尿、糞便による副腎皮質活動のモニタリング。Eur J Wildl Res 59: 655-664. https://doi.org/10.1007/s10344-013-0718-7.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Ferrari C, Pasquaretta C, Carere C, Cavallone E, von Hardenberg A, Réale D (2013) 野生の哺乳類におけるコーピングスタイルの存在を調べる。Anim Behav 85: 1385-1396. https://doi.org/10.1016/j.anbehav.2013.03.030.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Ferreira RG, Mendl M, Wagner PGC, Araujo T, Nunes D, Mafra AL (2016) Capting strategies in captive capuchin monkeys (Sapajus spp.). Appl Anim Behav Sci 176: 120-127. https://doi.org/10.1016/j.applanim.2015.12.007.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Foley CAH, Papageorge S, Wasser SK (2001) Noninvasive stress and reproductive measures of social and ecological pressures in free-ranging African elephants. Conserv Biol 15: 1134-1142. https://doi.org/10.1046/j.1523-1739.2001.0150041134.x.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Folstad I, Karter AJ (1992) Parasites, bright males, and the immunocompetence handicap. Am Nat 139: 603-622. https://doi.org/10.1086/285346.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Francis D, Diorio J, Liu D, Meaney MJ (1999) Nongenomic transmission across generations of maternal behavior and stress responses in the rat. Science 286: 1155-1158. https://doi.org/10.1126/science.286.5442.1155.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Ganswindt A, Heistermann M, Hodges K (2005a) Physical, physiological and behavioral correlates of musth in captive African elephants (Loxodonta africana). Physiol Biochem Zool 78: 505-514. https://doi.org/10.1086/430237.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Ganswindt A, Muenscher S, Henley M, Henley S, Heistermann M, Palme R, Thompson P, Bertschinger H (2010a) Endocrine correlates of musth and the impact of ecological and social factors in free-ranging African elephants (Loxodonta africana). Horm Behav 57: 506-514. https://doi.org/10.1016/j.yhbeh.2010.02.009.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Ganswindt A, Münscher S, Henley M, Palme R, Thompson P, Bertschinger H (2010b) 身体的損傷を受けた放し飼いのアフリカゾウ（Loxodonta africana）における糞便中グルココルチコイド代謝産物濃度。Wildlife Biology 16: 323-332. https://doi.org/10.2981/09-081.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Ganswindt A, Palme R, Heistermann M, Borragan S, Hodges JK (2003) オスのアフリカゾウ（Loxodonta africana）における副腎皮質機能の非侵襲的評価と口渇との関係。Gen Comp Endocrinol 134: 156-166. https://doi.org/10.1016/S0016-6480(03)00251-X.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Ganswindt A, Rasmussen HB, Heistermann M, Hodges JK (2005b) The sexually active states of free-ranging male African elephants (Loxodonta africana): defining musth and non-musth using endocrinology, physical signals, and behavior. Horm Behav 47: 83-91. https://doi.org/10.1016/j.yhbeh.2004.09.002.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Garai ME, Roos T, Eggeling T, Ganswindt A, Pretorius Y, Henley M (2022) Developing welfare parameters for African elephants (Loxodonta africana) in fenced reserves in South Africa. PloS One 17: 1-24. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0264931.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Gersick AS, Rubenstein DI (2017) Physiology modulates social flexibility and collective behaviour in equids and other large ungulates. Phil Trans R Soc B 372: 20160241. https://doi.org/10.1098/rstb.2016.0241.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Ghosal R, Ganswindt A, Seshagiri PB, Sukumar R (2013) 非侵襲的糞便ステロイドホルモン代謝物測定による、放し飼いアジアゾウ（Elephas maximus）における口渇の内分泌相関。PloS One 8: 4-8. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0084787.
Google ScholarCrossrefWorldCat
アジアゾウ（Elephas maximus）の雄における縦断的なテストステロン、コルチゾール、Musthの特徴、加齢の影響、社会的変化や健康イベントに対する副腎の反応。Animals 12: 1-28. https://doi.org/10.3390/ani12101332.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Glaeser SS, Edwards KL, Wielebnowski N, Brown JL (2020) Effects of physiological changes and social life events on adrenal glucocorticoid activity in female zoo-housed Asian elephants (Elephas maximus). PloS One 15: e0241910. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0241910.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Glaeser SS, Shepherdson D, Lewis K, Prado N, Brown JL, Lee B, Wielebnowski N (2021) Supporting zoo Asian elephant (Elephas maximus) welfare and herd dynamics with a more complex and expanded habitat. Animals 11: 1-44. https://doi.org/10.3390/ani11092566.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Gobush KS, Mutayoba BM, Wasser SK (2008) Long-term impacts of poaching on relatedness, stress physiology, and reproductive output of adult female African elephants. Conserv Biol 22: 1590-1599. https://doi.org/10.1111/j.1523-1739.2008.01035.x.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Goldenberg SZ, Wittemyer G (2020) 死者に対するゾウの行動：レビューと野外観察からの考察。Primates 61: 119-128. https://doi.org/10.1007/s10329-019-00766-5.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Grand AP, Kuhar CW, Leighty KA, Bettinger TL, Laudenslager ML (2012) Using personality ratings and cortisol to characterize individual differences in African elephants (Loxodonta africana). Appl Anim Behav Sci 142: 69-75. https://doi.org/10.1016/j.applanim.2012.09.002.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Greene W, Dierenfeld ES, Mikota S (2019) A review of Asian and African elephant gastrointestinal anatomy, physiology, and pharmacology：ゾウの消化管解剖学、生理学、薬理学。J Zoo Aquar Res 7: 1-4.
Google ScholarWorldCat
Haller J, Harold G, Sandi C, Neumann ID (2014) 動物とヒトにおける攻撃性と反社会的行動に対する早期の有害事象の影響。J Neuroendocrinol 26: 724-738. https://doi.org/10.1111/jne.12182.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Hambrecht S, Oerke AK, Heistermann M, Dierkes PW (2020) 飼育アフリカゾウ（Loxodonta africana）における日常管理下および移動イベントとの関連における唾液コルチゾールの日内変動。Zoo Biol 39: 186-196. https://doi.org/10.1002/zoo.21537.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Hambrecht S, Oerke AK, Heistermann M, Hartig J, Dierkes PW (2021) 飼育下のアフリカゾウ（Loxodonta Africana）における個体差を考慮した正の強化トレーニングと新規対象への曝露が唾液中コルチゾール濃度に及ぼす影響。Animals 11: 1-24. https://doi.org/10.3390/ani11123525.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Harris M, Sherwin C, Harris S (2008) The welfare, housing and husbandry of elephants in UK zoos： 最終報告書。University of Bristol, Bristol, UK.
Google ScholarGoogle PreviewWorldCatCOPAC
Hart BL, Hart LA, Pinter-Wollman N (2008) Large Brains and cognition: Where do elephants fit in? Neurosci Biobehav Rev 32: 86-98. https://doi.org/10.1016/j.neubiorev.2007.05.012.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Hattingh J, Wright PG, de Vos V, McNairn IS, Ganhao MF, Silove M, Wolverson G, Cornelius ST (1984) 淘汰されたゾウとバッファローの血液組成。J S Afr Vet Assoc 55: 157-164.
Google ScholarPubMedWorldCat
Hodges JK (1998) アジアゾウ（Elephas maximus）とアフリカゾウ（Loxodonta africana）における卵巣周期と妊娠の内分泌学。Anim Reprod Sci 53: 3-18. https://doi.org/10.1016/S0378-4320(98)00123-7.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Honess PE, Marin CM (2006) Behavioural and physiological aspects of stress and aggression in nonhuman primates. Neurosci Biobehav Rev 30: 390-412. https://doi.org/10.1016/j.neubiorev.2005.04.003.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Horváth Z, Igyártó BZ, Magyar A, Miklósi Á (2007) 短期間の試練にさらされた警察犬における3つの異なる対処スタイル。Horm Behav 52: 621-630. https://doi.org/10.1016/j.yhbeh.2007.08.001.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Hunninck L, May R, Jackson CR, Palme R, Røskaft E, Sheriff MJ (2020) セレンゲティ生態系における野生インパラにとって、気候による植生変化の結果は人間による撹乱の結果を上回る。Conserv Physiol 8: coz117. https://doi.org/10.1093/CONPHYS/COZ117.
Google ScholarWorldCat
Hunninck L, Ringstad IH, Jackson CR, May R, Fossøy F, Uiseb K, Killian W, Palme R, Røskaft E (2017) Being stressed outside the park-conservation of African elephants (Loxodonta africana) in Namibia. Conserv Physiol 5: 1-11. https://doi.org/10.1093/conphys/cox067.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Hunt KE, Wasser SK (2003) グリズリーベアとアフリカゾウの糞便グルココルチコイド濃度に及ぼす長期保存方法の影響。Physiol Biochem Zool 76: 918-928. https://doi.org/10.1086/380209.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Jaatinen K, Seltmann MW, Öst M (2014) Context-dependent stress responses and their connections to fitness in a landscape of fear. J Zool 294: 147-153. https://doi.org/10.1111/jzo.12169.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Jachowski DS, Montgomery RA, Slotow R, Millspaugh JJ (2013a) Unravelling complex associations between physiological state and movement of African elephants. Funct Ecol 27: 1166-1175. https://doi.org/10.1111/1365-2435.12118.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Jachowski DS, Slotow R, Millspaugh JJ (2012) アフリカゾウの生理的ストレスと避難行動。PloS One 7: e31818. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0031818.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Jachowski DS, Slotow R, Millspaugh JJ (2013b) 再導入後のアフリカゾウによる生理的順応の遅れ。Anim Conserv 16: 575-583. https://doi.org/10.1111/acv.12031.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Jachowski DS, Slotow R, Millspaugh JJ (2013c) Corridor use and streaking behavior by African elephants in relation to physiological state. Biol Conserv 167: 276-282. https://doi.org/10.1016/j.biocon.2013.08.005.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Jainudeen MR, Katongole CB, Short RV (1972) アジアゾウ（Elephas maximus）の雄における口吻と性活動との関係における血漿テストステロン値。J Reprod Fertil 29: 99-103. https://doi.org/10.1530/jrf.0.0290099.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Kaisin O, Fuzessy L, Poncin P, Brotcorne F, Culot L (2021) A meta-analysis of anthropogenic impacts on physiological stress in wild primates. Conserv Biol 35: 101-114. https://doi.org/10.1111/cobi.13656.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Kajaysri J, Nokkaew W (2014) 酵素免疫測定法（EIA）を用いた血清および糞便中の黄体ホルモン、グルココルチコイドおよびその代謝物濃度の測定によるアジアゾウ（Elephas maximus）の妊娠状態の評価。J Vet Med Sci 76: 363-368. https://doi.org/10.1292/jvms.13-0103.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Kalafatakis K、Russell GM、Harmer CJ、Munafo MR、Marchant N、Wilson A、Brooks JC、Durant C、Thakrar J、Murphy Pら（2018）血漿コルチゾールのウルトラジアンリズムは、ヒトの正常な情動および認知反応に必要である。Proc Natl Acad Sci U S A 115: E4091-E4100. https://doi.org/10.1073/pnas.1714239115.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Kalin NH, Larson C, Shelton SE, Davidson RJ (1998) アカゲザルの恐怖気質に関連する非対称的な前頭部の脳活動、コルチゾール、行動。Behav Neurosci 112: 286-292. https://doi.org/10.1037/0735-7044.112.2.286.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Kalirathinam UK, Elangkovan S, Kawi J, Cabana F (2019) シンガポールのナイトサファリにおけるアジアゾウElephas maximusの子ゾウの睡眠モニタリング：睡眠時間がコルチゾールまたはゾウ内皮向性ヘルペスウイルスウイルス陽性ウイルス血症の発症の有意な予測因子であるかどうかの検証。International Zoo Yearbook 53: 128-137. https://doi.org/10.1111/izy.12239.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Kanagaraj R, Araujo MB, Barman R, Davidar P, De R, Digal DK, Gopi GV, Johnsingh AJT, Kakati K, Kramer-Schadt S et al. (2019) Predicting range shifts of Asian elephants under global change. Divers Distrib 25: 822-838. https://doi.org/10.1111/ddi.12898.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Keady MM, Prado N, Lim HC, Brown J, Paris S, Muletz-Wolz CR (2021) アフリカゾウとアジアゾウの腸内マイクロバイオーム構造に関連する臨床的健康問題、生殖ホルモン、代謝ホルモン。Anim Microbiome 3: 85, 85. https://doi.org/10.1186/s42523-021-00146-9.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Khonmee J, Brown JL, Li MY, Somgird C, Boonprasert K, Norkaew T, Punyapornwithaya V, Lee WM, Thitaram C (2019) 抗凝固剤あり・なしで保存したアジアゾウの血液中の黄体ホルモン、テストステロン、コルチゾールの安定性に対する時間と温度の影響。Conserv Physiol 7: 1-7.
Google ScholarWorldCat
Kiecolt-Glaser JK (2010) Stress, food, and inflammation: Psychoneuroimmunology and nutrition at the cutting edge. Psychosom Med 72: 365-369. https://doi.org/10.1097/PSY.0b013e3181dbf489.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Kinahan AA, Pimm SL, van Aarde RJ (2007) サバンナゾウ（Loxodonta africana）における景観利用の決定要因としての周囲温度。J Therm Biol 32: 47-58. https://doi.org/10.1016/j.jtherbio.2006.09.002.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Kingsolver JG, Huey RB (1998) Evolutionary analyses of morphological and physiological plasticity in thermally variable environments. (1998)温度変化の激しい環境における形態的・生理的可塑性の進化学的解析。
Google ScholarWorldCat
Kolb TE, Wagner MR, Covington WW (1994) Concepts of forest health: Utilitarian and ecosystem perspectives. J For 92: 10-15.
Google ScholarWorldCat
Koolhaas JM (2008) 動物における対処スタイルと免疫：個体差を理解する。Brain Behav Immun 22: 662-667. https://doi.org/10.1016/j.bbi.2007.11.006.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Koolhaas JM, de Boer SF, Coppens CM, Buwalda B (2010) Neuroendocrinology of coping styles: towards the biology of individual variation. Front Neuroendocrinol 31: 307-321. https://doi.org/10.1016/j.yfrne.2010.04.001.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Koolhaas JM, Korte SM, De Boer SF, Van Der Vegt BJ, Van Reenen CG, Hopster H, De Jong IC, Ruis MAW, Blokhuis HJ (1999) Coping styles in animals: current status in behavior and stress-physiology. Neurosci Biobehav Rev 23: 925-935. https://doi.org/10.1016/S0149-7634(99)00026-3.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Kosaruk W, Brown JL, Plangsangmas T, Towiboon P, Punyapornwithaya V, Silva-Fletcher A, Thitaram C, Khonmee J, Edwards KL, Somgird C (2020) タイの雌の飼育アジアゾウにおける観光客の行動が糞便および唾液中のグルココルチコイドと免疫グロブリンaに及ぼす影響。Animals 10: 1-23. https://doi.org/10.3390/ani10101928.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Kosaruk W, Brown JL, Towiboon P, Punyapornwithaya V, Pringproa K, Thitaram C (2023) Measure of oxidative status markers in relation to age, sex, and season in sick and healthy captive Asian elephants in Thailand. Animals 13: 1548. https://doi.org/10.3390/ani13091548.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Kumar V, Palugulla Reddy V, Kokkiligadda A, Shivaji S, Umapathy G (2014) Non-invasive assessment of reproductive status and stress in captive Asian elephants in three south Indian zoos. Gen Comp Endocrinol 201: 37-44. https://doi.org/10.1016/j.ygcen.2014.03.024.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Kumar V, Pradheeps M, Kokkiligadda A, Niyogi R, Umapathy G (2019) Non-invasive assessment of physiological stress in captive Asian elephants. Animals 9: 1-12. https://doi.org/10.3390/ani9080553.
Google ScholarWorldCat
Kuo T, McQueen A, Chen TC, Wang JC (2015) Regulation of glucose homeostasis by glucocorticoids. Adv Exp Med Biol 872： 99–126. https://doi.org/10.1007/978-1-4939-2895-8_5.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
LaDue CA, Hunt KE, Kiso WK, Freeman EW (2023) アジアゾウ（Elephas maximus）における口渇のホルモン変動と時間的動態は、年齢、体調、社会環境と関連している。Conserv Physiol 11: 2023. https://doi.org/10.1093/conphys/coad019.
Google ScholarCrossrefWorldCat
LaDue CA, Hunt KE, Samaraweera MGSM, Vandercone RPG, Kiso WK, Freeman EW (2022) 動物園飼育下および放し飼いのアジアゾウ（Elephas maximus）における換羽中のホルモン変化に関連する身体的・行動的指標。Theriogenology Wild 1: 100011. https://doi.org/10.1016/j.therwi.2022.100011.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Lahdenperä M, Mar KU, Courtiol A, Lummaa V (2018) Differences in age-specific mortality between wild-caught and captive-born Asian elephants. Nat Commun 9: 1-10. https://doi.org/10.1038/S41467-018-05515-8.
Google ScholarPubMedWorldCat
Laws N, Ganswindt A, Heistermann M, Harris M, Harris S, Sherwin C (2007) A case study: Fecal corticosteroid and behavior as indicators of welfare during an relocation of an Asian elephant. J Appl Anim Welf Sci 10: 349-358. https://doi.org/10.1080/10888700701555600.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Lecorps B, Weary DM, von Keyserlingk MAG (2021) Negative expectations and vulnerability to stressors in animals. Neurosci Biobehav Rev 130: 240-251. https://doi.org/10.1016/j.neubiorev.2021.08.025.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Leishman EM, Franke M, Marvin J, McCart D, Bradford C, Gyimesi ZS, Nichols A, Lessard MP, Page D, Breiter CJ et al. (2022) The adrenal cortisol response to increasing ambient temperature in polar bear (Ursus maritimus). Animals (Basel) 12: 672. https://doi.org/10.3390/ANI12060672.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
(2013)概日性グルココルチコイド振動は、学習依存的なシナプスの形成と維持を促進する。Nat Neurosci 16: 698-705. https://doi.org/10.1038/nn.3387.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Loss SR, Will T, Marra PP (2015) 人為的原因による鳥類の直接死亡。Annu Rev Ecol Evol Syst 46: 99-120. https://doi.org/10.1146/annurev-ecolsys-112414-054133.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Lukowiak K, Orr M, de Caigny P, Lukowiak KS, Rosenegger D, Il HJ, Dalesman S (2010) Ecologically relevant stressors modify long-term memory formation in a model system. Behav Brain Res 214: 18-24. https://doi.org/10.1016/j.bbr.2010.05.011.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Lukowiak K, Sunada H, Teskey M, Lukowiak K, Dalesman S (2014) 環境に関連するストレス因子は、池のカタツムリLymnaeaにおける記憶形成を変化させる。J Exp Biol 217: 76-83. https://doi.org/10.1242/jeb.089441.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
MacDougall-Shackleton SA, Bonier F, Romero LM, Moore IT (2019) Glucocorticoids and "stress" are not synonymous. Integr Org Biol 1: obz017. https://doi.org/10.1093/IOB/OBZ017.
Google ScholarWorldCat
MacFadyen S, Hui C, Verburg PH, Van Teeffelen AJA (2019) 南アフリカ、クルーガー国立公園における密度、降雨、河川、火災に応じたゾウの時空間分布動態。Divers Distrib 25: 880-894. https://doi.org/10.1111/ddi.12907.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Madliger CL, Love OP (2014) The need for a predictive, context-dependent approach to the application of stress hormones in conservation. Conserv Biol 28: 283-287. https://doi.org/10.1111/cobi.12185.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Malcolm KD, McShea WJ, Garshelis DL, Luo SJ, Van Deelen TR, Liu F, Li S, Miao L, Wang D, Brown JL (2014) Increased stress in Asiatic black bear relates to food limitation, crop raiding and foraging beyond nature reserve boundaries in China. Glob Ecol Conserv 2: 267-276. https://doi.org/10.1016/j.gecco.2014.09.010.
Google ScholarWorldCat
Manning P, Hauff L, Padfield C, Olivier L, Ganswindt A, Young D (2022) 自己指示行動を用いてアフリカゾウ（Loxodonta africana）のストレスと不安を評価できるか？Appl Anim Behav Sci 256: 1-9. https://doi.org/10.1016/j.applanim.2022.105746.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Marcilla AM, Urios V, Limiñana R (2012) Sheasonal rhythms of salivary cortisol secretion in captive Asian elephants (Elephas maximus). Gen Comp Endocrinol 176: 259-264. https://doi.org/10.1016/j.ygcen.2012.02.001.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Mason G (2006) Stereotypic animal behaviour: fundamentsals and applications to welfare. Cabi publishing, Wallingford UK pp.
Mason GJ (1991) Stereotypies: a critical review. Anim Behav 41: 1015-1037. https://doi.org/10.1016/S0003-3472(05)80640-2.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Mason GJ, Veasey JS (2010) 動物園ゾウの心理的幸福はどのように客観的に調査されるべきか？Zoo Biol 29: 237-255. https://doi.org/10.1002/zoo.20256.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
McEwen BS (2007) Physiology and neurobiology of stress and adaptation: central role of the brain. Physiol Rev 87: 873-904. https://doi.org/10.1152/physrev.00041.2006.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
McEwen BS, Brinton RE, Sapolsky RM (1988) Glucocorticoid receptors and behavior: implications for the stress response. Adv Exp Med Biol 245: 35-45. https://doi.org/10.1007/978-1-4899-2064-5_4.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Menargues A, Urios V, Limiñana R, Mauri M (2012) アジアゾウ（Elephas maximus）における唾液コルチゾールの概日リズム：福祉評価時に考慮すべき要因。J Appl Anim Welf Sci 15: 383-390. https://doi.org/10.1080/10888705.2012.709157.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Menargues A, Urios V, Mauri M (2008) 唾液中コルチゾール測定を用いた、飼育下のアジアゾウ（Elephas maximus）とインドサイ（Rhinoceros unicornis）の福祉評価。Anim Welf 17: 305-312. https://doi.org/10.1017/S096272860003222X.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Meyer JM, Walker SL, Freeman EW, Steinetz BG, Brown JL (2004) Species and fetal gender effects on the endocrinology of pregnancy in elephants. Gen Comp Endocrinol 138: 263-270. https://doi.org/10.1016/j.ygcen.2004.06.010.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Milewski TM, Lee W, Champagne FA, Curley JP (2022) Behavioural and physiological plasticity in social hierarchies. Philos Trans R Soc B 377: 20200443. https://doi.org/10.1098/RSTB.2020.0443.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Millspaugh JJ, Burke T, Van Dyk G, Slotow R, Washburn BE, Woods RJ (2007) 輸送とサファリアドベンチャーに対するアフリカゾウのストレス反応。J Wildl Manage 71： 1257–1260. https://doi.org/10.2193/2006-015.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Moberg GP (2000) ストレスに対する生物学的反応：動物福祉への影響。The biology of animal stress: basic principles and implications for animal welfare. Cabi publishing, Wallingford UK, pp. 1-21. https://doi.org/10.1079/9780851993591.0001.
Google ScholarWorldCat
PRISMA Group (2009) Preferred reporting items for systematic reviews and meta-analyses: PRISMA statement. BMJ 339: b2535-b2336. https://doi.org/10.1136/bmj.b2535.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Mole MA, DÁraujo SR, van Aarde RJ, Mitchell D, Fuller A (2016) Coping with heat: Behavioral and physiological responses of savanna elephants in their natural habitat. Conserv Physiol 4: cow4. https://doi.org/10.1093/conphys/cow044.
Google ScholarCrossrefWorldCat
モレスコA, プラドN, デイビスM, シュライヤーAL, レディハウTS, ジョセフS, グレイC, ブラウンJL (2022) アジアゾウにおける幸福度の免疫グロブリンaと生理学的相関関係。J Zool Bot Gard 3: 677-687. https://doi.org/10.3390/jzbg3040050.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Morfeld KA, Lehnhardt J, Alligood C, Bolling J, Brown JL (2014) Development of a body condition scoring index for female African elephants validated by ultrasound measurements of subcutaneous fat. PloS One 9: e93802. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0093802.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Möstl E, Palme R (2002) ストレスの指標としてのホルモン。Domest Anim Endocrinol 23: 67-74. https://doi.org/10.1016/S0739-7240(02)00146-7.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Muehlenbein MP (2006) 野生チンパンジーにおける腸内寄生虫感染と糞便ステロイドレベル。Am J Phys Anthropol 130: 546-550. https://doi.org/10.1002/ajpa.20391.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Mumby HS, Mar KU, Hayward AD, Htut W, Htut-Aung Y, Lummaa V (2015b) Elephants born in the high stress season have faster reproductive ageing. Sci Rep 5: 1-11. https://doi.org/10.1038/srep13946.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Mumby HS, Mar KU, Thitaram C, Courtiol A, Towiboon P, Min-Oo Z, Htut-Aung Y, Brown JL, Lummaa V (2015a) Stress and body condition are associated with climate and demography in Asian elephants. Conserv Physiol 3: 1-14. https://doi.org/10.1093/conphys/cov030.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Munshi-South J, Tchignoumba L, Brown J, Abbondanza N, Maldonado JE, Henderson A, Alonso A (2008) Physiological indicators of stress in African forest elephants (Loxodonta africana cyclotis) in relation to petroleum operations in Gabon, Central Africa. Divers Distrib 14: 995-1003. https://doi.org/10.1111/j.1472-4642.2008.00509.x.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Nathanielsz PW, Huber HF, Li C, Clarke GD, Kuo AH, Zambrano E (2020) The nonhuman primate hypothalamo-pituitary-adrenal axis is an orchestrator of programming-aging interactions: role of nutrition. Nutr Rev 78: 48-61. https://doi.org/10.1093/nutrit/nuaa018.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Nettle D (2006) The evolution of personality variation in humans and other animals. Am Psychol 61: 622-631. https://doi.org/10.1037/0003-066X.61.6.622.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Nokkaew W, Intarapuk A, Sakulthai A, Wajjwalku W, Thongtip N (2022) Study of fecal glucocorticoid metabolites in captive Asian elephants in Kanchanaburi Province, Thailand. Vet World 15: 647-654. https://doi.org/10.14202/vetworld.2022.647-654.
Google ScholarPubMedWorldCat
Norkaew T, Brown JL, Bansiddhi P, Somgird C, Thitaram C, Punyapornwithaya V, Punturee K, Vongchan P, Somboon N, Khonmee J (2018) Body condition and adrenal glucocorticoid activity affects metabolic marker and lipid profiles in captive female elephants in Thailand. PloS One 13: 1-17. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0204965.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Norkaew T, Brown JL, Bansiddhi P, Somgird C, Thitaram C, Punyapornwithaya V, Punturee K, Vongchan P, Somboon N, Khonmee J (2019a) タイの飼育下のアジアゾウの雄の体調、精巣および副腎ステロイド、脂質プロファイル、代謝状態に及ぼす季節、観光活動、キャンプ管理の影響。PloS One 14: 1-18. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0210537.
Google ScholarWorldCat
Norkaew T, Brown JL, Thitaram C, Bansiddhi P, Somgird C, Punyapornwithaya V, Punturee K, Vongchan P, Somboon N, Khonmee J (2019b) タイの雌のアジアゾウにおける観光キャンプ管理、観光客の多い季節と少ない季節、福祉要因の関連性。PloS One 14: 1-15. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0218579.
Google ScholarWorldCat
O'Dwyer K, Dargent F, Forbes MR, Koprivnikar J (2020) Parasite infection leads to widespread glucocorticoid hormone increases in vertebrate hosts: a meta-analysis. J Anim Ecol 89: 519-529. https://doi.org/10.1111/1365-2656.13123.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Oduor S, Brown J, Macharia GM, Boisseau N, Murray S, Obade P (2020) ケニア、ライキピア郡、ムパラ牧場における定住アフリカゾウと非定住アフリカゾウの人為的要因に対する生理的・行動的反応の相違。PeerJ 8: e10010. https://doi.org/10.7717/peerj.10010.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Oliveira CA, Felippe ECG, Chelini MOM (2008) 妊娠中および非妊娠中のアジアゾウ（Elephas maximus）における血清コルチゾールと黄体ホルモン濃度。Res Vet Sci 84: 361-363. https://doi.org/10.1016/j.rvsc.2007.05.009.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Ospina NS, Nofal AA, Bancos I, Javed A, Benkhadra K, Kapoor E, Lteif AN, Natt N, Murad MH (2016) 副腎機能不全の診断のためのACTH刺激試験：系統的レビューとメタ解析。J Clin Endocrinol Metab 101: 427-434. https://doi.org/10.1210/jc.2015-1700.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Oswald LM, Zandi P, Nestadt G, Potash JB, Kalaydjian AE, Wand GS (2006) Wand GS (2006) ストレスに対するコルチゾール反応と性格の関係。Neuropsychopharmacology 31: 1583-1591. https://doi.org/10.1038/sj.npp.1301012.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Oyola MG, Handa RJ (2017) 視床下部-下垂体-副腎軸と視床下部-下垂体-性腺軸：ストレス反応性の調節における性差。Stress 20: 476-494. https://doi.org/10.1080/10253890.2017.1369523.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Palme R (2019) グルココルチコイドの非侵襲的測定：進歩と問題点。Physiol Behav 199: 229-243. https://doi.org/10.1016/j.physbeh.2018.11.021.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Pan X, Kaminga AC, Wen SW, Liu A (2018) Catecholamines in post-traumatic stress disorder: a systematic review and meta-analysis. Front Mol Neurosci 11: 450. https://doi.org/10.3389/FNMOL.2018.00450.
Google ScholarWorldCat
Parker JM, Brown JL, Hobbs NT, Boisseau NP, Letitiya D, Douglas-Hamilton I, Wittemyer G (2022) Social support correlates with glucocorticoid concentrations in wild African elephant orphans. Commun Biol 5: 630-639. https://doi.org/10.1038/s42003-022-03574-8.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Parker JM, Webb CT, Daballen D, Goldenberg SZ, Lepirei J, Letitiya D, Lolchuragi D, Leadismo C, Douglas-Hamilton I, Wittemyer G (2021) アフリカゾウの密猟は、孤児の生存率の低下を通じて間接的に個体数の増加を減少させる。Curr Biol 31: 4156-4162.e5. https://doi.org/10.1016/j.cub.2021.06.091.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Patterson SH, Hahn TP, Cornelius JM, Breuner CW (2014) Natural selection and glucocorticoid physiology. J Evol Biol 27: 259-274. https://doi.org/10.1111/jeb.12286.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Paudel S, Brown JL, Thapaliya S, Dhakal IP, Mikota SK, Gairhe KP, Shimozuru M, Tsubota T (2016) ネパールの結核疑いのゾウと健康なゾウのコルチゾールと甲状腺ホルモンの比較。J Vet Med Sci 78: 1713-1716. https://doi.org/10.1292/jvms.16-0212.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
ペットレッリ N、ライアン S、ミューラー T、ブンネフェルド N、イェドルツェイェフスカ B、リマ M、カウスルッド K（2011）正規化植生指標（NDVI）：動物生態学における予期せぬ成功。cr 46: 15-27. https://doi.org/10.3354/cr00936.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Phumsatitpong C, Wagenmaker ER, Moenter SM (2021) ストレス軸と生殖軸の神経内分泌的相互作用。Front Neuroendocrinol 63: 100928. https://doi.org/10.1016/J.YFRNE.2021.100928.
Google ScholarWorldCat
Pinter-Wollman N, Isbell LA, Hart LA (2009) Assessing translocation outcome: comparing behavioral and physiological aspects of translocated and resident African elephants (Loxodonta africana). Biol Conserv 142: 1116-1124. https://doi.org/10.1016/j.biocon.2009.01.027.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Plangsangmas T, Brown JL, Thitaram C, Fletcher AS, Edwards KL, Punyapornwithaya V, Towiboon P, Somgird C (2020) Circadian rhythm of salivary immunoglobulin a and associations with cortisol as a stress biomarker in captive Asian elephants (Elephas maximus). Animals 10: 157. https://doi.org/10.3390/ani10010157.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Pokharel SS, Seshagiri PB, Sukumar R (2017) Assessment of season-dependent body condition scores in relation to faecal glucocorticoid metabolites in free-ranging Asian elephants. Conserv Physiol 5: 1-14. https://doi.org/10.1093/conphys/cox039.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Pokharel SS, Seshagiri PB, Sukumar R (2019a) Influence of the number of calves and lactating adult females in a herd on the adrenocortical activity of free-ranging Asian elephants. Wildl Res 46: 679-689. https://doi.org/10.1071/WR18163.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Pokharel SS, Sharma N, Sukumar R (2022) Viewing the rare through public lenses: Insights into dead calf carrying and other thanatological responses in Asian elephants using YouTube videos. R Soc Open Sci 9: 1-16. https://doi.org/10.1098/rsos.211740.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Pokharel SS, Singh B, Seshagiri PB, Sukumar R (2019b) Low levels of glucocorticoids in crop-raiders: Diet quality as a potential 'pacifier' against stress in free-ranging Asian elephants in a human-production habitat. Anim Conserv 22: 177-188. https://doi.org/10.1111/acv.12450.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Pokharel SS, Yoneda H, Yanagi M, Sukumar R, Kinoshita K (2021) The tail-tale of stress: an exploratory analysis of cortisol levels in the tail-hair of captive Asian elephants. PeerJ 9: e10445. https://doi.org/10.7717/peerj.10445.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Poole JHP (1987) アフリカゾウの発情行動：ムスト現象。Behaviour 102: 283-316. https://doi.org/10.1163/156853986X00171.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Prado NA, Carlstead K, Malloy EJ, Paris S, Wielebnowski N, Rockwood LL, Brown JL (2020) 北米の動物園におけるアフリカゾウ（Loxodonta africana）の卵巣周期とプロラクチンの状態は、生活経験と個体の気質に影響される可能性がある。Horm Behav 125: 104804. https://doi.org/10.1016/j.yhbeh.2020.104804.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Proctor CM, Brown JL (2015) Influence of handling method on adrenal activity in zoo African and Asian elephants. J Zoo Aquarium Res 3: 1-5.
Google ScholarWorldCat
Proctor CM, Freeman EW, Brown JL (2010) Influence of dominance status on adrenal activity and ovarian cyclicity status in captive African elephants. Zoo Biol 29: 168-178. https://doi.org/10.1002/zoo.20292.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Pryce CR, Rüedi-Bettschen D, Dettling AC, Feldon J (2002) Early life stress: long-term physiological impact in rodents and primates. News Physiol Sci 17: 150-155. https://doi.org/10.1152/nips.01367.2001.
Google ScholarPubMedWorldCat
Ram AK, Yadav NK, Kandel PN, Mondol S, Pandav B, Natarajan L, Subedi N, Naha D, Reddy CS, Lamichhane BR (2021) Tracking forest loss and fragmentation between 1930 and 2020 in Asian elephant (Elephas maximus) range in Nepal. Sci Rep 11: 19514. https://doi.org/10.1038/S41598-021-98327-8.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Rasmussen HB, Ganswindt A, Douglas-Hamilton I, Vollrath F (2008) Endocrine and behavioral changes in male African elephants: Links hormone changes to sexual state and reproductive tactics. Horm Behav 54: 539-548. https://doi.org/10.1016/j.yhbeh.2008.05.008.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Rasmussen LEL, Schulte BA (1998) アジアゾウ（Elephas maximus）とアフリカゾウ（Loxodonta africana）の生殖における化学的シグナル。Anim Reprod Sci 53: 19-34. https://doi.org/10.1016/S0378-4320(98)00124-9.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Ray JC, Sapolsky RM (1992) 高位野生のヒヒにおける雄の社会的行動の様式とその内分泌的相関関係。Am J Primatol 28: 231-250. https://doi.org/10.1002/ajp.1350280402.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Rees PA (2002) アジアゾウ（Elephas maximus）は環境温度の上昇に反応して粉塵浴を行う。J Therm Biol 27: 353-358. https://doi.org/10.1016/S0306-4565(01)00100-0.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Rolland R, McLellan W, Moore M, Harms C, Burgess E, Hunt K (2017) Fecal glucocorticoids and anthropogenic injury and mortality in North Atlantic right whale Eubalaena glacialis. Endang Species Res 34: 417-429. https://doi.org/10.3354/esr00866.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Romero LM, Dickens MJ, Cyr NE (2009) The reactive scope model - a new model integrating homeostasis, allostasis, and stress. Horm Behav 55: 375-389. https://doi.org/10.1016/j.yhbeh.2008.12.009.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Romero LM, Wingfield JC (2015) Tempests, poxes, predators, and people： 野生動物のストレスとその対処法。Tempests, poxes, predators, and people. オックスフォード大学出版局、ニューヨーク
Google ScholarGoogleプレビューWorldCatCOPAC
Sapolsky RM (1985) ストレスによる野生ヒヒの精巣機能抑制：グルココルチコイドの役割。Endocrinology 116: 2273-2278. https://doi.org/10.1210/endo-116-6-2273.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Sapolsky RM (2021) グルココルチコイド、ストレス反応の進化、霊長類の苦境。Neurobiol Stress 14: 1-6. https://doi.org/10.1016/j.ynstr.2021.100320.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Sapolsky RM, Krey LC, McEwen BS (1983) The adrenocorticol stress-response in the aged male rat: impairment of recovery from stress. Exp Gerontol 18: 55-64. https://doi.org/10.1016/0531-5565(83)90051-7.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Sapolsky RM, Romero LM, Munck AU (2000) グルココルチコイドはストレス反応にどのように影響するか？寛容作用、抑制作用、刺激作用、準備作用の統合。Endocr Rev 21: 55-89.
Google ScholarPubMedWorldCat
Schakman O, Kalista S, Barbé C, Loumaye A, Thissen JP (2013) Glucocorticoid-induced skeletal muscle atrophy. Int J Biochem Cell Biol 45: 2163-2172. https://doi.org/10.1016/j.biocel.2013.05.036.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Schiffmann C, Hård T, Hjelm M, Clauss M (2020) Soft and persistent-the influence of sand-flooring and calves on the resting behavior of a zoo kept African elephant (Loxodonta africana) group. Zoo Biol 39: 56-62. https://doi.org/10.1002/zoo.21521.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Schmid J, Heistermann M, Gansloßer U, Hodges JK (2001) 既存の群れに外国産アジアゾウ（Elephas maximus）の雌を導入した： 行動学的反応とコルチゾールレベルの変化。Anim Welf 10: 357-372. https://doi.org/10.1017/S0962728600032632.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Schoenle LA, Zimmer C, Vitousek MN (2018) Understanding context dependence in glucocorticoid-fitness relationships: the role of the nature of the challenge, the intensity and frequency of stressors, and life history. Integr Comp Biol 58: 777-789. https://doi.org/10.1093/icb/icy046.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Schulte BA (2006) 行動と社会生活。Biology, Medicine, and Surgery of Elephants. Blackwell Publishing, USA, pp. 35-44. https://doi.org/10.1002/9780470344484.ch4.
Google ScholarWorldCat
Seltmann MW, Jackson J, Lynch E, Brown JL, Htut W, Lahdenperä M, Lummaa V (2022) Semi-captiveアジアゾウにおける社会的景観と糞便中グルココルチコイド代謝産物との性特異的関連性。Gen Comp Endocrinol 319: 113990. https://doi.org/10.1016/j.ygcen.2022.113990.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Seltmann MW, Ukonaho S, Reichert S, Dos Santos D, Nyein UK, Htut W, Lummaa V (2020) Faecal glucocorticoid metabolites and H/L ratio are related markers of stress in semi-captive Asian timber elephants. Animals 10: 1-16. https://doi.org/10.3390/ani10010094.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Selye H (1951) The general-adaptation-syndrome. Annu Rev Med 2: 327-342. https://doi.org/10.1146/annurev.me.02.020151.001551.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Serrano M, Blasco MA (2001) 老化にストレスをかける。Curr Opin Cell Biol 13: 748-753. https://doi.org/10.1016/S0955-0674(00)00278-7.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Sharma N, Pokharel SS, Kohshima S, Sukumar R (2020a) アジアゾウ（Elephas maximus）の放し飼いにおける瀕死および死亡した同属動物に対する行動学的反応。Primates 61: 129-138. https://doi.org/10.1007/s10329-019-00739-8.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Sharma N, Prakash SV, Kohshima S, Sukumar R (2020b) アジアゾウは妨害されると発声を変化させる。Anim Behav 160: 99-111. https://doi.org/10.1016/j.anbehav.2019.12.004.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Sharma P, Panthi S, Yadav SK, Bhatta M, Karki A, Duncan T, Poudel M, Acharya KP (2020) ネパール西テライにおける野生アジアゾウの生息適地。Ecol Evol 10: 6112-6119. https://doi.org/10.1002/ece3.6356.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Shepherdson D, Lewis KD, Carlstead K, Bauman J, Perrin N (2013) 動物園で飼育されているホッキョクグマの定位行動と糞便中のグルココルチコイド代謝物レベルに関連する個体要因と環境要因。Appl Anim Behav Sci 147: 268-277. https://doi.org/10.1016/j.applanim.2013.01.001.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Sheriff MJ, Dantzer B, Delehanty B, Palme R, Boonstra R (2011) Measuring stress in wildlife: techniques for quantifying glucocorticoids. Oecologia 166： 869–887. https://doi.org/10.1007/s00442-011-1943-y.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
de Silva S, Wittemyer G (2012) アジアゾウとアフリカサバンナゾウの社会組織の比較。Int J Primatol 33: 1125-1141. https://doi.org/10.1007/s10764-011-9564-1.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Skandakumar S, Stodulski G, Hau J (1995) Salivary IgA: a possible stress marker in dogs. Anim Welf 4: 339-350. https://doi.org/10.1017/S0962728600018030.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Snyder-Mackler N, Burger JR, Gaydosh L, Belsky DW, Noppert GA, Campos FA, Bartolomucci A, Yang YC, Aiello AE, O'Rand A et al. (2020) Social determinants of health and survival in humans and other animals. Science 368: eaax9553. https://doi.org/10.1126/science.aax9553.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Srinivasaiah N, Kumar V, Vaidyanathan S, Sukumar R, Sinha A (2019) Sinha a (2019) all-male groups in Asian elephants: a novel, adaptive social strategy in increasingly anthropogenic landscapes of southern India. Sci Rep 9: 1-11. https://doi.org/10.1038/s41598-019-45130-1.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Stabach JA, Boone RB, Worden JS, Florant G (2015) Habitat disturbance effects on the physiological stress response in resident Kenyan white-bearded wildebeest (Connochaetes taurinus). Biol Conserv 182： 177–186. https://doi.org/10.1016/j.biocon.2014.12.003.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Stead SK, Meltzer DGA, Palme R (2000) ACTH刺激後の飼育アフリカゾウ（Loxodonta africana）の血清および糞便中のグルココルチコイド濃度の測定。J S Afr Vet Assoc 71: 192-196. https://doi.org/10.4102/jsava.v71i3.712.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Stocker M, Loretto MC, Sterck EHM, Bugnyar T, Massen JJM (2020) 密接な絆で結ばれた個体との協力は、尾長ザルのコルチゾールレベルを低下させる。R Soc Open Sci 7: 191056. https://doi.org/10.1098/RSOS.191056.
Google ScholarWorldCat
Storey AE, Noseworthy DE, Delahunty KM, Halfyard SJ, McKay DW (2011) The effects of social context on the hormonal and behavioral responsiveness of human fathers. Horm Behav 60: 353-361. https://doi.org/10.1016/j.yhbeh.2011.07.001.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Stroeve JHM, van Wietmarschen H, Kremer BHA, van Ommen B, Wopereis S (2015) Phenotypic flexibility as a measure of health: the optimal nutritional stress response test. Genes Nutr 10: 13. https://doi.org/10.1007/S12263-015-0459-1.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Sukumar R (2003) 生きているゾウ： Evolutionary ecology, behaviour, and conservation. オックスフォード大学出版局、ニューヨーク
Google ScholarCrossrefGoogle PreviewWorldCatCOPAC
Sukumar R (2011) The Story of Asia's Elephants. The Marg Foundation, Mudmai
Google ScholarGoogle PreviewWorldCatCOPAC
Sukumar R, Varma S, Tiwari SK, Menon V (2016) Sustainable landscapes and corridors to conserve Asian elephants in India. AA Aguirre, R Sukumar, eds, Tropical Conservation： Perspectives on Local and Global Priorities. Oxford University Press, Oxford, UK, 29-39
Google ScholarGoogleプレビューWorldCatCOPAC
Szott ID, Pretorius Y, Ganswindt A, Koyama NF (2020) South Africa, Madikwe game reserveにおける野生動物観光に対するアフリカゾウの生理的ストレス反応。Wildl Res 47: 34-43. https://doi.org/10.1071/WR19045.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Taff CC, Vitousek MN (2016) Endocrine flexibility: optimizing phenotypes in a dynamic world? Trends Ecol Evol 31: 476-488. https://doi.org/10.1016/j.tree.2016.03.005.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Taffett GE (2003) Physiology of aging. CK Cassel編、老年医学。Springer, New York, pp.
Google ScholarCrossrefGoogle PreviewWorldCatCOPAC
Tang R, Li W, Zhu D, Shang X, Guo X, Zhang L (2020) Raging elephants: Effect of human disturbance on physiological stress and reproductive potential in wild Asian elephants. Conserv Physiol 8: 1-14. https://doi.org/10.1093/conphys/coz106.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Teixeira CP, de Azevedo CS, Mendl M, Cipreste CF, Young RJ (2007) Revisiting translocation and reintroduction programmes: the importance of considering stress. Anim Behav 73: 1-13. https://doi.org/10.1016/j.anbehav.2006.06.002.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Thaker M, Gupte PR, Prins HHT, Slotow R, Vanak AT (2019) Fine-scale tracking of ambient temperature and movement reveals shuttling behavior of elephants to water. Front Ecol Evol 7: 4. https://doi.org/10.3389/fevo.2019.00004.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Tilbrook AJ, Turner AI, Clarke IJ (2002) Stress and reproduction: Central mechanisms and sex differences in non-rodent species. Stress 5: 83-100. https://doi.org/10.1080/10253890290027912.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Tingvold HG, Fyumagwa R, Bech C, Baardsen LF, Rosenlund H, Røskaft E (2013) Determining adrenocortical activity as a measure of stress in African elephants (Loxodonta africana) in relation to human activities in Serengeti ecosystem. Afr J Ecol 51: 580-589. https://doi.org/10.1111/aje.12069.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Towiboon P, Saenphet K, Tayapiwattana C, Tungyuenyong S, Watanabe G, Mahasawangkul S, Brown JL, Thitaram C (2022) タイのアジアゾウにおける妊娠中および妊娠周期の血清黄体ホルモン、コルチゾール、プロラクチンの関係。Vet Sci 9: 244. https://doi.org/10.3390/vetsci9050244.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Troen B (2003) The biology of aging. Mt Sinai J Med 70: 3-22.
Google ScholarPubMedWorldCat
Troup G, Heinsohn R, King LE, Edwards KL (2022) Exploring seasonal variation in the faecal glucocorticoid concentrations of African elephants (Loxodonta africana) living in a drought-prone, anthropogenic landscape. Wildl Res 49: 415-427. https://doi.org/10.1071/WR21003.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Ukonaho S, Berger V, Franco dos Santos DJ, Htut W, Aung HH, Nyeing UK, Reichert S, Lummaa V (2023) アジアゾウにおける分子的・生理的ストレスマーカーの季節変動。Conservation Physiology 11: 29. https://doi.org/10.1093/conphys/coad029.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Uno H, Tarara R, Else JG, Suleman MA, Sapolsky RM (1989) Hippocampal damage associated with prolonged and fatal stress in primates. J Neurosci 9: 1705-1711. https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.09-05-01705.1989.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Veenema AH (2009) 早期生ストレス、攻撃性の発達、神経内分泌および神経生物学的相関：動物モデルから何が学べるか？Front Neuroendocrinol 30: 497-518. https://doi.org/10.1016/j.yfrne.2009.03.003.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Viau V (2002) 視床下部-下垂体-性腺軸と副腎軸の機能的クロストーク。J Neuroendocrinol 14: 506-513. https://doi.org/10.1046/j.1365-2826.2002.00798.x.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Vijayakrishnan S, Kumar MA, Umapathy G, Kumar V, Sinha A (2018) Physiological stress responses in wild Asian elephants Elephas maximus in a human-dominated landscape in the Western Ghats, southern India. Gen Comp Endocrinol 266: 150-156. https://doi.org/10.1016/j.ygcen.2018.05.009.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Viljoen JJ, Ganswindt A, du Toit JT, Langbauer WR (2008a) アフリカサバンナの放し飼いゾウにおける移動ストレスと糞便中のグルココルチコイド代謝物レベル。African J Wildl Res 38: 146-152. https://doi.org/10.3957/0379-4369-38.2.146.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Viljoen JJ, Ganswindt A, Palme R, Reynecke HC, du Toit JT, Langbauer WR (2008b) クルーガー国立公園内で放し飼いにされているアフリカゾウの糞便中グルココルチコイド代謝物濃度の測定。Koedoe 50: 18-21. https://doi.org/10.4102/koedoe.v50i1.129.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Viljoen JJ, Ganswindt A, Reynecke C, Stoeger AS, Langbauer WR (2015) Vocal stress associated with a family herd of African elephants (Loxodonta africana) translocation in the Kruger National Park. Bioacoustics 24: 1-12. https://doi.org/10.1080/09524622.2014.906320.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Vleck CM, Vertalino N, Vleck D, Bucher TL (2000) ストレス、コルチコステロン、および自由生活しているアデリーペンギンのリンパ球に対するヘテロフィルの比率。Condor 102: 392-400. https://doi.org/10.1093/condor/102.2.392.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Wasser SK, Bevis K, King G, Hanson E (1997) Noninvasive physiological measures of disturbance in the northern spotted owl. Conserv Biol 11: 1019-1022. https://doi.org/10.1046/j.1523-1739.1997.96240.x.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Wasser SK, Hunt KE, Brown JL, Cooper K, Crockett CM, Bechert U, Millspaugh JJ, Larson S, Monfort SL (2000) A generalized fecal glucocorticoid assay for use in a diverse array of nondomestic mammalian and avian. Gen Comp Endocrinol 120: 260-275. https://doi.org/10.1006/gcen.2000.7557.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Wasser SK, Papageorge S, Foley C, Brown JL (1996) アフリカゾウ（Loxodonta africana）におけるエストラジオールおよびプロゲステロンの排泄動態と、発情周期を通じた糞便ステロイド濃度のパターン。Gen Comp Endocrinol 102: 255-262. https://doi.org/10.1006/gcen.1996.0067.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Watson R, Munro C, Edwards KL, Norton V, Brown JL, Walker SL (2013) 多様な分類学的種におけるグルココルチコイド代謝物の非侵襲的評価のための汎用酵素免疫測定法の開発。Gen Comp Endocrinol 186: 16-24. https://doi.org/10.1016/j.ygcen.2013.02.001.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Weaver ICG, Cervoni N, Champagne FA, D'Alessio AC, Sharma S, Seckl JR, Dymov S, Szyf M (2004) Meaney MJ (2004) 母親の行動によるエピジェネティックプログラミング。Nat Neurosci 7: 847-854. https://doi.org/10.1038/nn1276.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Wemmer C, Krishnamurthy V, Shrestha S, Hayek LA, Thant M, Nanjappa KA (2006) Assessment of body condition in Asian elephants (Elephas maximus). Zoo Biol 25: 187-200. https://doi.org/10.1002/zoo.20099.
Google ScholarCrossrefWorldCat
White BC, Burns-cusato M, Taylor SR, Gyimesi ZS, Ii SDB, Cathey CC, Riley L (2022) Cortisol secretion in an African elephant Loxodonta africana calf including evidence for a foetal surge. Jzar 10: 215-220. https://doi.org/10.19227/jzar.v10i4.676.
Google ScholarWorldCat
White BC, Taylor SR, Gyimesi ZS, Rieskamp CL, Sarros W, Burton SD (2019) アフリカゾウ（Loxodonta africana）の人工授精イベントに関連する血清コルチゾール濃度。Res Artic J Zoo Aquarium Res 7: 134-137.
Google ScholarWorldCat
Wild D (2013) The immunoassay handbook: theory and applications of ligand binding, ELISA and related techniques. Elsevier, Newnes.
Google ScholarGoogle PreviewWorldCatCOPAC
Williams E, Bremner-harrison S, Hall C, Carter A (2020) Understanding temporal social dynamics in zoo animal management: an elephant case study. Animals (Basel) 10: 882. https://doi.org/10.3390/ani10050882.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Williams TD (2008) 内分泌系における個体差：「黄金平均の専制」を超えて。Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 363: 1687-1698. https://doi.org/10.1098/rstb.2007.0003.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Williamson CM, Lee W, Romeo RD, Curley JP (2017) マウス優位順位と血漿ホルモンレベルの社会的文脈依存的関係。Physiol Behav 171: 110-119. https://doi.org/10.1016/j.physbeh.2016.12.038.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Wilson ML, Bloomsmith MA, Maple TL (2004) 3頭の飼育アフリカゾウ（Loxodonta africana）における定位性動揺と血清コルチゾール濃度。Anim Welf 13: 39-43. https://doi.org/10.1017/S0962728600026646.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Wingfield JC, Maney DL, Breuner CW, Jacobs JD, Lynn S, Ramenofsky M, Richardson RD (1998) ホルモン-行動相互作用の生態学的基盤：「緊急生活史段階」。Am Zool 38: 191-206. https://doi.org/10.1093/icb/38.1.191.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Wingfield JC, Romero LM (2001) 自由生活脊椎動物におけるストレスに対する副腎皮質反応とその調節。生理学ハンドブック-環境への対処. アメリカ生理学会 pp.211-234. https://doi.org/10.1002/cphy.cp070411.
Google ScholarWorldCat
Wittemyer G, Northrup JM, Blanc J, Douglas-Hamilton I, Omondi P, Burnham KP (2014) Illegal killing for ivory drives global decline in African elephants. Proc Natl Acad Sci U S A 111: 13117-13121. https://doi.org/10.1073/pnas.1403984111.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Wong EP, Yon L, Purcell R, Walker SL, Othman N, Saaban S, Campos-Arceiz A (2016) アジアゾウの糞中のグルココルチコイド代謝物の濃度は、熱帯環境において最大8時間安定である。Conserv Physiol 4: 1-7. https://doi.org/10.1093/conphys/cow070.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Wong EP, Yon L, Walker SL, Mena AS, Wadey J, Othman N, Saaban S, Campos-Arceiz A (2018) The elephant who finally crossed the road- significant life events reflected in faecal hormone metabolites of a wild Asian elephant. Gajah 48: 4-11.
Google ScholarWorldCat
Woolley LA, Millspaugh JJ, Woods RJ, van Rensburg SJ, Mackey RL, Page B, Slotow R (2008) Pilanesberg国立公園における壊滅的な火災に対するゾウの個体数と個体の反応。PloS One 3: e3233. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0003233.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Yeager MP, Guyre PM, Munck AU (2004) Glucocorticoid regulation of the inflammatory response to injury. Acta Anaesthesiol Scand 48: 799-813. https://doi.org/10.1111/j.1399-6576.2004.00434.x.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Yerkes RM, Dodson JD (1908) 習慣形成の速さと刺激の強さの関係。J Comp Neurol Psychol 18: 459-482. https://doi.org/10.1002/cne.920180503.
Google ScholarCrossrefWorldCat
Yon L, Kanchanapangka S, Chaiyabutr N, Meepan S, Stanczyk FZ, Dahl N, Lasley B (2007a) A longitudinal study of LH, gonadal and adrenal steroids in four intact Asian bull elephants (Elephas maximus) and one castrate African bull (Loxodonta africana) during musth and non-usth periods. Gen Comp Endocrinol 151: 241-245. https://doi.org/10.1016/j.ygcen.2007.01.028.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
Yon L, Kanchanapangka S, Chaiyabutr N, Stanczyk F, Meepan S, Lasley B (2007b) 4頭のアジアの雄ゾウ（Elephas maximus）におけるACTH刺激：雄ゾウにおけるアンドロゲン源の調査。Gen Comp Endocrinol 151: 246-251. https://doi.org/10.1016/j.ygcen.2007.01.029.
Google ScholarCrossrefPubMedWorldCat
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