筋肉は日常の動きを支えるモーターとして機能しますが、意外なことに、筋肉はモーターよりもブレーキとしての機能が優れています。そのため、筋収縮の活動中および後に筋収縮の際に筋肉を伸長させる（つまり、収縮期遠心収縮）と、等長収縮（つまり等尺収縮）や収縮期収縮と比較して筋力が強化されます。同様に、筋収縮の際に筋肉活動が一致している場合、与えられた力を生じるために遠心性収縮に行う方が筋活動が少なくて済みます。活動筋体積がエネルギー消費を理論的に決定するとされるため、遠心収縮の神経筋効率は増加します。

このように、等尺収縮に比べて、等長収縮では同等の力を生じるために必要なエネルギーや筋活動が少ないため、過去数十年間で遠心性運動はけがのリハビリテーションやアスリートのパフォーマンス向上、神経筋疾患の管理において注目されてきました。そのため、多くのトレーニング研究が、収縮期遠心運動に対する筋・腱ユニット（MTU）の特定の適応を求心性収縮と比較して明らかにしようとしてきました。収縮期遠心運動への特定の適応は、主に筋束長の増加を含んでいます。しかし、収縮期遠心運動による筋束長の増加は研究によって非常に変動が大きいです。収縮期遠心運動へのトレーニング適応に関する15のヒトに関する研究を調査した結果、筋束長の変化は-3％（つまり減少）から34％（つまり増加、図S1参照）まで変化しました。したがって、なぜ収縮期遠心運動による筋束長の変化が非常に変動が大きいのかという問いを考えることが重要です。
収縮期遠心運動の際の筋および腱の長さの変化のデカップリングは、筋束長の変化振幅にも影響を与える可能性があります。収縮期遠心運動中の筋束長の変化振幅の違いは、伸長中のピーク筋束力、伸長後の残留力増強（rFE）、および収縮期力生産への能動的および受動的寄与に影響を与えるかもしれません。なぜなら、rFEが伸長中のピーク力やトルクに関連していることがわかっているからです。しかし、伸長振幅または筋束長がピーク力により影響を受けるかどうかは不明です。また、活動筋伸張後のrFEが伸長振幅または最終的な筋長によりどちらに影響を受けるかも不明です。動物研究では、rFEは伸張振幅が自然に存在する受動的筋力が発生する長さで伸長される場合に増加することが示されています。しかし、最近のヒト膝伸筋に関する実施研究では、rFEは主に部分的なMTU伸張保持収縮中の最終筋束長に依存することが示されました。これらの結果は、rFEが巨大なたんぱく質であるチチンの特性に関連していると考えられているため、収縮期遠心運動への特定の適応に関連している可能性があります。それにより、チチンの硬さの変化が縦方向の筋肥大を促進すると報告されており、これが文献に報告されている収縮期遠心運動への筋束長の高度に変動する適応のもう1つの潜在的な理由になり得ます。したがって、本研究の目的は、明らかな収縮期遠心運動中のMTU系列弾性が筋束の運動学（すなわち挙動）および動力学（すなわち力と仕事）に及ぼす影響を調査することでした。人間の前脛骨筋（TA）のMTU系列弾性の変化は、MTU伸張前にトルク制御された3つの異なる前活性化タイミングとレベル（PL）を導入することで誘導されました（関節角特異的なピークアクティブトルクの0％、50％、95％）。私たちは、MTU系列弾性の減少により、前活性化レベルが増加するにつれて筋束の短縮および伸張振幅が増加するという仮説を立てました。これらの予想される筋束運動学に基づいて、収縮中の両方の正のおよび負の筋束仕事が前活性化レベルの増加とともに増加するという仮説も立てました。さらに、異なる筋束伸張振幅に応じて発生する収縮期中の類似のピーク力は、TAの活動力長関係に従うものと予想され、異なる筋束伸張振幅にもかかわらず類似した筋束長で発生するという仮説を立てました。最後の仮説は、rFEが筋束伸張振幅ではなく、MTU伸張中に達成されたピーク筋束力に関連しているというものでした。なぜなら、受動的要素（たとえばチチン）内のエネルギー貯蔵がピーク筋束力よりも筋束伸張振幅によりよりよく反映されるはずだからです。

EMGマッチング

ANOVAでは、REFに対するEMG RMSパーセンテージ差が有意な主効果を示しました（-6.9から-1.8％、p = 0.032）。ただし、選択されたMTU伸張保持収縮のすべての値は、±20％REFEMGの事前選択基準内にありました。

筋束および関節の力学

足関節とMTUの運動学（つま先下垂、足底屈および角速度）には条件間で有意な差はありませんでした（p = 0.485）。TA筋束は、REFおよびMTU伸張保持収縮中に最初に短縮しました。MTU伸張保持収縮の間、関節運動が同様であっても、回転中に筋束運動が明らかに異なっていました。PLが増加するにつれて、筋束短縮および伸長の量はほぼ直線的に増加しました（PL0で9.9 ± 2.8 mm、PL50で14.0 ± 4.8 mm、PL95で16.1 ± 3.2 mm、筋束短縮; PL0で16.0 ± 3.8 mm、PL50で20.3 ± 4.7 mm、PL95で23.2 ± 4.3 mm、筋束伸長; ）。

正の筋束仕事は、REF条件で1.9 ± 1.2 Jでした。MTU伸張保持収縮では、PL0（1.4 ± 0.8 J）とPL50（1.5 ± 1.1 J、p = 0.0934）で正の筋筒仕事が類似していましたが、PL95（2.0 ± 1.0、p ≤ 0.003）で有意に高かった。逆に、負の筋束仕事はPLが増加するにつれて有意に増加しました（p ≤ 0.003）（PL0で-8.7 ± 3.4 J、PL50で-11.1 ± 4.7 J、PL95で-12.8 ± 4.8 J）。さらに、アクティブな足関節仕事は、PL50（p = 0.003）およびPL95（p < 0.001）がPL0と比較して有意に高かったが、PL50とPL95の間では類似していました（p = 0.060）。

伸長中のピーク筋束力

回転中のTAピーク筋束力は、MTU伸張保持収縮間で類似していました（579 ± 160 N; p = 0.645; ）であり、それは類似した筋束長（53.2 ± 11.4 mm; p = 0.757; ）および速度（23.6 ± 6.2 mm/s; p = 0.218; ）で発生しました。PLに依存しませんでした。ピーク筋活動（すなわち、EMGエンベロープ）、クランクアーム角、およびアクティブトルクも、ピーク筋束力が発生した際にMTU伸張保持収縮間で類似していました（0.593 ± 0.214 V、17.8 ± 4.6°および47.6 ± 12.9 Nm、p ≥ 0.06）。

伸長中のピークトルク

ピークトルクは、MTU伸張保持収縮間で類似していました（48.5 ± 13.2 Nm; p = 0.682; ）。ピークトルク時の筋活動（すなわち、EMGエンベロープ）は、MTU伸張保持収縮間で類似していました（0.579 ± 0.209 V、p = 0.463）、しかしクランクアーム角、筋束長、およびピークトルク時の筋束速度はMTU伸張保持収縮間で有意に異なっていました（p ≤ 0.002; ）。ピークトルクの瞬間の筋束力は、MTU伸張保持収縮間で類似していませんでした（p = 0.086）。

残留力増強（rFE）

定常トルクは、すべてのMTU伸張保持収縮でREF条件と比較して大きかった（29.3 ± 7.2 Nm vs. 27.3 ± 6.1 Nm、p < 0.001）、しかしrFEの量はMTU伸張保持収縮間で類似していました（7.0 ± 5.3％REFTOR、p = 0.559）。定常筋束長は、収縮条件間で類似していました（65.5 ± 12.1 mm、p = 0.304）。

繰り返し測定相関

筋束伸張振幅とピーク筋束力、筋束力との間には、繰り返し測定の線形関係は見られませんでした（rrm(23) = -0.41、95％CI: -0.69 to -0.02、調整p = 0.125）、および筋束伸張振幅とrFEとの間にも繰り返し測定の線形関係は見られませんでした（rrm(23) = -0.03、95％CI: -0.42 to 0.37、調整p = 2.649）。回転中のピーク筋束力とrFEとの間には有意な繰り返し測定の線形関係が見られました（rrm(23) = 0.62、95％CI: 0.30 to 0.82、調整p = 0.003;）。

この研究の目的は、異なる事前活性化タイミングとレベル（PL）からのMTU系列弾性の変化が、明らかな離心運動中の筋筒運動学と力学にどのように影響するかを定量化することでした。関節運動学が類似していたにもかかわらず、MTU伸張保持収縮中に筋束運動学に有意な違いが見られ、高いPLが人間のTA内での短縮および伸長振幅を増加させました。これは、PLが明らかな遠心運動中に経験する筋束ひずみに大きく影響を与えることを示しており、これはこれらの運動に対するMTUの適応に影響を与える可能性があります。PLはまた、筋束仕事の出力にも影響を与え、長さの変化の差によって主に駆動されます。これらの筋束仕事の違いは、遠心運動に対する形態学的な適応にも影響を与える可能性があります。最後に、異なるPLと筋束運動学にもかかわらず、課せられたMTU伸張後の定常筋束力は有意に影響を受けず、これはrFEが我々が調査した筋長度での筋束伸長振幅に依存しなかったことを示しています。総じて、これらの結果は、異なるPLからのMTU弾性の変化が遠心運動中の筋束運動学と力学に影響を与えるため、遠心運動レジームでの考慮すべきであることを示しています。
私たちはPLを変更し、MTU伸張開始に対するPLに関連した筋束短縮および伸長振幅が増加することを観察しました。これは、最初の仮説を支持しています。PL0では、MTU伸張前には短縮しませんでしたが、PL50では、MTU伸張前と中に筋束が短縮しました。最大の短縮振幅はPL95で、ここではMTU伸張前には短縮しませんでしたが、MTU伸張中にはしました。したがって、PLを増加させると、MTU伸張開始時の筋束が短くなります。最終的なMTUおよび筋束長はすべての条件で類似していましたが、MTU伸張中の筋筒伸長振幅はPLに応じて増加しました。これらの結果は、人間の内側広筋および腓腹筋の以前の研究を支持し、筋活動レベルと腱弾性の関係によって説明されます。腱弾性によって、PL50およびPL95では、腱およびその他の系列弾性組織を伸ばすことによってMTU伸張前に筋束が短縮しました。これにより、MTU伸張中に筋筒が受ける伸張が、MTUが同じ腱で始められるときよりも少なくなります。PL95では、腱はおそらくMTU伸張前にすでに伸びていたため、腱が筋束の伸張を緩和する能力が最も低かったと推測されます。PL50では、MTU伸張時にMTU弾性が高かったため、腱および系列弾性組織がPL95よりも多くの筋束伸長を緩和できました。PL0では、MTU伸張時のMTU弾性が最も高かったため、筋束はMTU伸長中に最も多く短縮し、腱および系列弾性組織はMTU伸長中に筋束伸長を最も効果的に緩和しました。したがって、筋束の長さの変化は、MTU系列弾性および筋活動レベルだけでなく、我々が示したようにMTU伸張速度にも依存します。これは、事前活性化短縮収縮中の筋腱相互作用と類似しています。

私たちが観察したPLの増加と観察された筋束運動学の違いにより、関節仕事と筋束仕事が増加しましたが、これは第2の仮説を部分的に支持しています。関節仕事は実際にPLを増加させることで増加しましたが、これはMTU伸長開始時のより高い純関節トルクによるものでした。仮説に反して、正の筋束仕事はPL0とPL50の間では有意な差が見られませんでしたが、PL95では有意に高かったです。正の筋筒仕事の違いは、MTU伸長開始時のMTU弾性および最大の筋活動が発生したMTU長さの違いによってもたらされた可能性が高いです。PL0およびPL50では、最大の筋活動はMTU伸長中に達成され、その後、PL95と比較して最大の筋活動が達成されるまで、筋束およびMTU長が長くなりました。PL0およびPL50では、MTU伸長中に筋束が短縮しすぎて、伸縮性組織が伸びて硬くなる現象に対抗することができませんでした。しかし、PL95では、固定された短いMTU長さでより多くの筋束短縮が起こり、より高いMTU弾性に対して短いMTU長さでより多くの筋束短縮が行われました。したがって、明らかな遠心運動中の筋束長さの変化もMTU長さ範囲と対応する筋活動変化に依存します。

第二の仮説と一致して、負の筋束仕事はPLの増加とともに直線的に増加し、これは主にPLの増加とともに筋束伸長振幅が増加したためです。特筆すべきは、PL0とPL95の間の負の筋束仕事の約20％の差（SPD）でした。この筋束仕事の差は、同じ2つの条件間での関節仕事の差（9％SPD）の2倍以上です。これらの結果から、関節仕事だけをワークロードの指標として使用する遠心運動プロトコルでは、筋が吸収するエネルギー、および類似の遠心運動中の筋エネルギー吸収の違いが実質的に過小評価される可能性があることが示唆されます。筋エネルギーの吸収の違いは、その後の筋束適応に影響を与える可能性があります。ただし、遠心運動に特異的な筋束適応を引き起こすための主要な機械的要因が、筋束が行う仕事なのか、または絶対的な長さ変化なのか、または長さ変化中に経験する筋束の長さなのか、平均またはピーク筋束力なのか、は明確ではありません。
私たちは、ピーク筋束力が類似した筋束長と関節角度で発生し、PLおよび筋束伸張振幅に関係なく、第三の仮説を支持することを観察しました。また、同様の筋束活動レベルを観察しましたが、ピーク筋束力が発生するまでの筋束伸張振幅が異なることから、ピーク筋束力は筋の活性力長関係によって決定されたと考えられます。なぜなら、ピーク筋束力の長さは、この関係の平均領域と一致していました。ピーク筋束力と異なり、ピーク足関節トルクは、異なる関節角度、筋束長、および筋束速度で発生しました。これは、筋肉が「アクティブポジション」に適応するというHerringの考え方に関する興味深い問題を提起しています。ピーク筋束力はPLに依存せず、したがって、類似の遠心運動条件間で類似しています。他の要因（例えば、筋束仕事や伸張振幅など）が、遠心運動に対する筋束適応の変動性をよりよく説明するかもしれません。

私たちが観察した異なる筋束運動学および力学にもかかわらず、rFEは3つのMTU伸展保持条件全体で比較的一定であり、これは第四の仮説を支持しています。私たちのrFE値（6.5-7.6％）は、以前に報告された人間の腓腹筋からのものと比較可能です。特筆すべきは、筋束伸張振幅がrFEに影響を与えなかったことであり、これは以前に大きな伸張振幅でより高いrFEが見られることを示した結果と矛盾しています。ただし、この以前の研究ではMTU伸展中のピークトルクが異なっていました。私たちの結果は、HiseyらおよびBakeneckerらが報告した結果と一致しています、すなわちrFEは最終的な筋長度に依存することが示されました。さらに、私たちの結果は、rFEが主に伸張中のピーク筋束力に依存することを示しています、これはネコのヒラメ筋のin-situおよびin vivo人間の研究でPatPatらが報告したものと類似しています。ピークトルクを使用する代わりにピーク筋束力を使用すると、異なる関節角度、MTU長、および筋束長で類似のピークトルクが発生するため、rFEに関する明確な結論を導くのは難しいです。
私たちのrFEの結果は、MTU伸展中にアクティブなクロスブリッジと並列に配置されたパッシブ要素が特定の筋束長で参加する可能性があることをさらに示唆しています。これは、筋肉活性化によって受動筋力が自然に増加する長さ、または最適な筋束長かもしれません。筋束の進行的な伸張により、このパッシブ要素は進行的にrFEへの貢献を増加させる可能性があります。このようなパッシブ要素は、おそらくチチンであり、私たちは、このパッシブ要素が我々のMTU伸展保持条件の初期の短い長さで筋肉活性化時に参加しなかったが、このような筋長でのアクティブ筋伸張中に参加するようになったと推測しています。その結果、そのパッシブ要素の負荷寄与は、MTU伸展後も条件全体で類似していました。このことは、類似のrFEを反映しています。さらに、最終的な筋束長でのストレッチを終了すると、より高いrFEが発生する可能性があるため、このパッシブ要素が関与していると考えられます。しかし、ピーク筋束力の長さをピーク筋束力の長さよりも長くした場合、ピーク筋束力の減少が少ないため、ピーク筋束力の長さが増加する可能性があります。
私たちは、MTU伸展保持および固定端参照収縮を実装しましたが、各収縮中に筋束が常に短縮しました。したがって、筋束によってMTU系列弾性によって引き起こされた残存力低下（rFD）が、収縮中の力出力に影響を与える可能性があります。以前の研究では、このような筋束行動に類似したネコのソレウス筋の短縮-伸張収縮を調査した結果、rFEが抑制されたり完全に抑制されたりすることが示されています。これは、収縮中に行われる筋仕事に起因するとされています。しかし、私たちの結果は、異なる条件においても類似のピーク筋束力と最大MTU長さでのピークトルクが発生し、したがって、筋肉の振る舞いが短縮-伸張収縮中に類似していたことを示唆しています。次に、私たちは機械的に推測した筋束力を使用しましたが、MTU系列弾性がバイアス圧力センサの負荷測定を変更した可能性があります。特に、推測されたMTU力が弾性力の負荷を増加させた場合、我々の最初の仮説と同様に、最大の筋束力が発生するMTU長さが低下する可能性があります。再び、我々の結果は、異なる条件での類似のピーク筋束力とMTU長さでのピークトルクの発生を示しており、筋肉の動作が似ていることを支持しています。

この研究によって提供された洞察は、筋のパフォーマンス向上、リハビリテーションの結果改善、そして外傷予防のためのターゲットを絞ったトレーニング介入を設計する上で重要です。例えば、我々はPLを増やすことで関節と筋線維の作業量が増えることを示しました。その結果、反復回数を制限しつつ筋肉の適応を最大限に高めることを目指すエキセントリック運動プロトコルにおいて、高いPLが好まれるかもしれません。さらに、高いPLは筋線維の短縮振幅を増加させ、MTUのストレッチ中に腱のひずみが増加します。腱のひずみは腱のアナボリックな反応とその後の適応を促進すると考えられていますので、高いPLは腱炎の治療や予防にも有益かもしれません。最後に、我々の以前の研究および今回のrFEの結果から、MTUのストレッチ中におけるピーク筋線維力や筋が伸展される最終的な長さが、チチンが調整する縦筋肥大など特定の適応を引き起こす上で重要であることが示唆されます。

我々の研究は、表面的なエキセントリック運動中の筋線維力学の変動に光を当てています。我々はエキセントリック運動が関節とMTUレベルでは類似しているように見えても、筋線維の適応が異なる可能性があることを示しました。これは、表面的なエキセントリック運動に関連して報告される適応の大きな変動を説明するかもしれません。そのため、エキセントリック運動プロトコルを設計および評価する際には、基礎となる筋線維力学を理解し、標準化することが重要です。将来の研究では、表面的なエキセントリック運動への特定の適応を促進するのに重要な筋線維力学を調査する必要があります。

まとめ

筋腱単位 (MTU) 系列の弾性により、エキセントリック運動に筋膜の能動的な伸張が含まれるかどうかは不明です。したがって、この研究では、ダイナモメーター制御の最大随意MTUストレッチホールド収縮中の筋束運動学およびヒト前脛骨筋の運動学に対する活性化のタイミングとレベルの変更（つまり、活性化前）の影響を調査しました。 B モード超音波検査と表面筋電図検査をそれぞれ筋束の運動学と筋活動レベルを評価するために使用しました。 MTU ストレッチホールド収縮の関節運動学は同様でしたが、事前活性化の増加により束の短縮と伸張振幅が増加しました (9.9 ～ 23.2 mm、p ≤ 0.015)。これにより、事前活性化の増加に伴い、正および負の束の働きが増加しました。筋束の運動学が大きく異なるにもかかわらず、事前活性化に関係なく、伸長中の同様のピーク束力が同様の束長および関節角度で発生しました。同様に、MTU ストレッチ後の残留力強化 (rFE) は、事前活性化によって有意な影響を受けませんでしたが (6.5 ～ 7.6 %、p = 0.559)、rFE はストレッチ中のピーク束力と強い相関がありました (r rm = 0.62、p = 0.003) ）。これらの発見は、明らかな遠心運動が孤立した偏心収縮ではなく、筋束レベルでの短縮伸長収縮を引き起こすことを強調しています。筋束の運動学や動力学が異なるにもかかわらずrFEが一定であることは、受動的要素が条件間で共通の筋長（たとえば、最適な筋束長）で関与していたことを示唆しています。異なる束の力学が遠心運動への異なる適応を引き起こすかどうかは依然として不明であるが、この研究は、運動への適応の機械的要因をよりよく理解するためにMTUシリーズの弾性を考慮する必要性を強調している。新しくて注目に値する見かけの遠心運動は、単独の遠心性収縮を引き起こさず、筋束レベルでの短縮伸長収縮を引き起こします。筋束の短縮と伸長の量は、運動中の事前活性化に依存し、筋腱単位や関節の運動学から推定することはできません。筋膜の仕組みが異なればエキセントリック運動への適応も異なる可能性があるため、エキセントリック運動のプロトコルを設計および評価する際には、筋腱ユニットシリーズの弾性と筋肉の事前活性化を考慮する必要があります。