バフンウニの発生

本

バフンウニの発生を一覧にしてあります。

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本日のウニ：バフンウニ⑮プルテウス幼生

受精後７２時間後のプルテウス幼生を背中側から見た写真です。”腕”に相当する部分はフォーカスがずれて見えていませんが、初期４腕プルテウスになります。この頃になると、食道、胃、腸と、はっきりと３区画に分かれた消化管を持つようになり、餌である珪藻を口の周辺にある繊毛を用いて積極的に取り込むようになります。また、前方向に泳いでいき、壁にぶつかるとバックして方向を変えることができるようになります。横から見た写真になりますが、消化管がはっきりと見えています。赤く見えるのは色素細胞

本日のウニ：バフンウニ⑭プリズム幼生

受精後３６時間のプリズム幼生を腹側から見た写真です。後期原腸胚で前端部にまで伸びていた原腸が、腹側に折れ曲がって将来の口にあたる部分と融合しつつある瞬間です。どうして原腸が腹側・口側へ曲がるのかという点に関して一つの説を唱えたものが当研究室所属学生の成果として論文になり、公表されています。 https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/dgd.12434%C2%A0 また、その内容をわかりやすく漫画で紹介していただいてお

本日のウニ：バフンウニ⑬後期原腸胚

受精後３０時間の後期原腸胚です。バフンウニでは、初期・中期原腸胚の時にまっすぐ伸び始めた原腸が、後期原腸胚期にかけてそのまま体の前端部（図の上側）に到達します。一方、世界のウニ研究の中で最初にゲノムを読まれ、最も多くの研究者が用いているアメリカムラサキウニStrongylocentrotus purpuratusでは、原腸は体の前端部に達することなく、将来の口が開く場所に向かってそのまま伸びていきます。そのため、ここで示した”後期原腸胚”というステージを決めるのはなかなか簡単

本日のウニ：バフンウニ⑫原腸胚

受精後２６時間の原腸胚です。体の後方（図の下側）から将来消化管になる組織が陥入します。陥入するところを原口（げんこう）と呼びます。胞胚期は一層の細胞層からできていましたが、間充織胞胚期に将来骨になる中胚葉組織が移入し、さらにこの原腸胚期で胃や腸になる内胚葉組織が陥入します。そうすることで、我々ヒトも含む左右相称動物は外、内、中間の３層構造をもった体を作り始めることができます。著名な発生生物学者であるLewis Wolpertが「人生において最も大切なことは原腸陥入である」と記

本日のウニ：バフンウニ⑪間充織胞胚

受精後２２時間の間充織胞胚期です。本当は⑩の孵化前胞胚との間に孵化胞胚といって受精膜から出て、泳ぎ始めたばかりの胞胚期をはさみますが、すみません、単純に自分のパソコン内にその写真がないだけです。孵化後しばらくすると写真のように「間充織細胞」と呼ばれる細胞群が体の後方（卵の植物極側と一致）から胞胚腔の中に入ってきます。間充織細胞にはしばらく後に入ってくる別の一群もあるため、今回移入するこれらの細胞群は一次間充織細胞と呼ばれます。将来、幼生の骨を作る細胞で、⑧32細胞期の大小割球

本日のウニ：バフンウニ⑩孵化前胞胚

受精後１４時間後の胚です。受精膜の中で胞胚になっています。勘の良い方ならお気づきかもしれませんが、前回の６４細胞期が受精後６時間だったので、ここで８時間も”すっ飛ばして”います。ここが発生生物学の苦労ポイントの一つです。朝ラボに来て、精子と卵を親から出したり洗ったりして準備し、受精させ、発生させてしばらくしたらもう夕方。つまり帰宅時間です。そして、次の日の朝まで見ることができない。これ嫌ですよねー。夜の時間帯にどれだけ重要な現象が起きているかわからないからです。当然、受精時間

本日のウニ：バフンウニ⑨６４細胞期

受精後６時間ほど経つと、だいたい６０ー６４細胞期になります。”だいたい”と書いたのは、このくらいの時期になると割球の種類ごと割れるもの、割れないものができるうえ、我々専門家でもそのままでは正確に割球の数を数えるのが難しくなってくるからです。きちんと研究していないからわからないんだろ！というお叱りは無視しますが、数を数えるためには固定して（保存が効くように殺すこと）核を染めたり、生きたままでも細胞の膜を染めるような試薬を使ったりすることで、蛍光顕微鏡の助けを借りて、細胞の数を正

本日のウニ：バフンウニ⑧３２細胞期

１６細胞期の中割球、大割球、小割球がそれぞれもう一度割れて３２細胞期になります。８個の中割球が１６個に、４個の大割球が８個に、４個の小割球が８個になり、計３２個の割球からなります。中割球と大割球はそれぞれ等割をしますが、小割球はここで不等割を経るため、大小割球と小小割球となります。大小割球はのちに幼生の骨片を作る細胞に分化する一方、小小割球はのちに生殖細胞系列へと貢献します。１６細胞期に小割球という一つの細胞だったものが、このたった一回の細胞分裂で骨片と生殖という全く違った二

本日のウニ：バフンウニ⑦１６細胞期

８細胞期の胚がもう一度割れて１６細胞期になります。この１６細胞期はウニの発生の中で最も特徴的であり、その形態やその後の細胞運命決定機構に対する重要さから、多くの研究者を魅了してきました。８細胞期までは”等割”といって、卵割により生じる割球の全てが同じサイズでした。しかし、８から１６細胞期になるための第４卵割で、ウニは発生の中で初めて”不等割”を経ます。つまり、同じサイズでない割球が生じるわけです。８細胞期に４つあった動物極側の割球は経割により８個の中割球を、植物極側の４つの割

本日のウニ：バフンウニ⑥８細胞期

４細胞期からさらに少し時間が経つと、第三卵割を迎え８細胞期になります。この時に初めて卵割面が動植物軸に直交し、”緯割”をします。地球儀でいうと赤道面に切れ込みが入るイメージをしてもらえるとわかりやすいです。この第三卵割の結果、同じサイズの割球が８個できることになります。４細胞期は胚をそれぞれの割球にバラバラにしても、全て個体を作ることができると書きましたが、この８細胞期では８個の割球にバラした場合は４個が個体を作ることができ、４個は内臓も骨もない個体になります。この実験は細く

本日のウニ：バフンウニ⑤４細胞期

２細胞期からしばらくすると、第一卵割面と直交するように第二卵割面が生じて、４細胞期になります。第二卵割面も第一卵割面と同様に動物極と植物極を必ず通り、結果的に生じる４つの割球は全て同じ大きさになります。19世紀後半から２０世紀にかけてHans DrieschやSven Hörstadiusの胚操作実験により、ウニの２細胞期、４細胞期の胚を各割球ごとバラバラにしてもそれぞれが完全な個体を作ることができることが示されています。このように、各割球が個体を作る能力を持ったまま発生して

本日のウニ：バフンウニ④２細胞期

受精卵を１５˚Cで飼育すると、受精後１時間半程度で第一回目の卵割（細胞成長を伴わない細胞分裂）を迎え、２細胞期になります。動物の卵には動物極（地球での北極をイメージしてください）と植物極（地球での南極をイメージしてください）と呼ばれる極性が存在しており、通常は減数分裂時に極体が放出される場所が動物極と呼ばれています。植物極はその対極になります。受精卵が２細胞期になるときに生じる分裂面は、この動物極と植物極を横切ります。ウニでは動物極が将来の体の前端部になりますが、この最初の分

本日のウニ：バフンウニ③受精卵

未受精卵に対して、海水で適当に希釈した精子をかけると受精します。ウニは画像のような「受精膜」構造を作るため、受精の成立判断が非常にしやすいです。精子をかけてすぐに、精子の侵入点から受精膜はあがりはじめ、１分程度で完全に卵を覆うように周囲を取り囲みます。この受精膜は弾力があり非常に硬く、ガラス針を突き刺そうとしてもなかなか破れません。この頑丈さが精子のさらなる侵入を物理的に防ぐ役割を果たしています。また、初期発生時の無防備？な段階において、外敵や波による衝撃との直接的な接触を避

本日のウニ：バフンウニ②未受精卵

ウニの体腔内に0.5Mの塩化カリウムKClを打ち込むことで、肛門の周りに５つある生殖孔から放卵させることができます。オスの場合は精子がでてきます。卵を顕微鏡で見たものが本日の写真になります。バフンウニの未受精卵で直径は100µm程度。ヒトの卵よりちょっと小さいくらいの大きさですね。卵巣内で十分成熟している場合は、生殖孔から出てくる段階で第二減数分裂を終えて受精の準備万端の状態です。極体は見られません（外れてしまうから？）。卵のまわりには透明なゼリー層と呼ばれる構造が存在してい