めったに発情しないチンパンジー

〔前回の続き〕　
　第16回でとりあげたようにチンパンジーではオス同士の序列争いが非常に激しく、より高順位のオスの方が、より多くのメスとより多く交尾することができる。チンパンジーは乱婚制であるため上位のオスであっても父性を極端に独占できるわけではないが、それでも基本的には上位オスほど高い繁殖成功をおさめている。

　ここでちょっと不思議に思わないだろうか。オスとメスがだいたい同数ずついて両方とも乱婚（というか乱交）的に振る舞うのなら、どのオスも相手にはそれほど困らないのではないか？ なんでそこまで争う必要があるのか？ と。私も最初はそう思った。だが、これはヒトの感覚で考えるがゆえに出てくる疑問なのだ。

　ヒトの女性は本人がその気になれば基本的にいつでもセックスすることができる。だが、霊長類も含めた大半の哺乳類には発情周期があり、メスはある特定の時期にしかオスを受け入れることができない。なかでもチンパンジーはメスの発情期間が極端に短い生き物なのだ。

　チンパンジーのメスは月に1～2週間の発情を6～9カ月ほど繰り返す過程で妊娠する。妊娠期間は約8カ月でその間は基本的に発情せず、出産後も子供が離乳するまで発情しない。
　子への授乳は4～5年ほど続くので、メスは5～6年のうち長くても9カ月間（その中でも毎月1～2週間）しか発情しないことになる。しかも、決まった繁殖シーズンがあるわけではないので群れの中の全てのメスが同時に発情することはない。発情メスの割合は常に20頭に1頭くらいだという。

　一方、オスはいつでも交尾が可能であり発情メスの登場を待ちわびている。チンパンジーのメスは発情期を迎えると性皮が顔と同じくらいのサイズにまで膨らみ、一目でそれとわかる状態になる。オスはこれを見ると興奮が抑えきれず我先にと交尾しようとするのだが、単純にオスとメスが同数ならば競争率は20倍である。これではすさまじい争いになるのも無理はない。
　
　もっとも、野性の集団ではたいていオスの方が数が少なく実際はそこまでの倍率にはならない。タンザニアにある研究拠点「マハレ」でのある時期の個体数を見るとメスが35頭に対してオスが10頭ほどだったという。この場合、10頭のオスに対して発情メスが平均して2頭いることになる。それでも競争率は5倍であり厳しいことには変わりないが。

　この「オスの方が少ない」という事実自体もまたオスとして生きることの過酷さを物語っている。性的競合の激しさ故に、チンパンジーでは集団間だけでなく、集団内でもオス同士の殺し合いがたびたび発生するし、前回触れた子殺しでもターゲットになるのはオスばかりである。希少な発情メスをめぐるオス同士の対立が、行き着くところまで行ってしまったのがチンパンジーの社会なのだ。

極端な一点集中の子育て

　チンパンジーのメスはなぜこうも短い期間しか発情しなくなってしまったのだろうか。ヒト科の種（ヒトと大型類人猿）は、生まれてから大人になるまでの期間が非常に長い。身体的に成熟し子供を作れるようになるまで15年ほどかかる。

　この「ゆっくりと時間をかけて大きな体に成長する」というヒト科の生態は、地球が今よりずっと温暖で、広大な熱帯雨林に覆われていた約2000～1000万年前頃にかけて進化したようだ。
　大型の霊長類にとって熱帯雨林は豊かで過ごしやすい環境である。主食の果物は豊富にあるし、実りが悪い時期でも木の葉は食べることができる。ヒョウやトラのような肉食獣はいるが、チンパンジーやオランウータンくらいの大きさになるとそう簡単には襲われない。霊長類は木登りが得意なので、追いかけられても樹上に逃げれば助かる。

　こういう環境では、母親が十分な世話をすれば子供はかなりの確率で無事に大人になることができる。「たくさん子供を産んで、そのうち何頭かが生き残ればいい」という多産少保護戦略より「少なく産んで、じっくり大切に育てる」という少産多保護戦略の方が、子孫を残すにあたって効率が良くなるのだ。その結果、ヒト科の祖先のメスは1頭の子供を何年間も授乳・運搬・保護し続け、確実に育て上げるという極端な一点集中の子育てを行うようになった。

　現生類人猿の授乳期間はゴリラで3～4年〈1〉、チンパンジーでは4～5年〈2〉、オランウータンでは6～7年〈3〉〈4〉と、他の哺乳類に比べて非常に長く、その間メスは排卵が止まり妊娠しない。今いる子供に集中してエネルギーを注ぐために、新たな子供ができないようになっているのだ。

　これはたっぷり手をかけてもらえる子供の側にとっては幸福なことである。しかし、大人のオスにとってはそうではない。メスが数年のうちわずかな期間しか発情しないとなると、交尾可能なメスをめぐるオスたちの競争はどうしたって加熱してしまう。

　そこで、類人猿はそれぞれのやり方でオスたちの激しすぎる対立に折り合いをつけている。ゴリラは一夫多妻のハーレムを作ることで他のオスを追い出し、とりあえず群れの中の平和は保っている〈5〉。オスが複数いる群れもあるが、その場合は父子や兄弟といった血縁者同士であることが多く競合が低く抑えられている。
　チンパンジーは対立を解消する気があまりなさそうだが、厳しい上下関係を作り劣位のオスが譲歩することでなんとか秩序を維持しているという感じだ。オランウータンは集団で暮らすこと自体をやめてしまい各々が単独で生きる道をとっている〈5〉。
　
　一方、ボノボと我々ヒトは、これら3種とは違う変わった方法でオス（男性）間の競合を緩和している。　

ニセの発情をするボノボ

　ボノボの授乳期間はチンパンジーとほぼ同じで、その間メスは排卵が止まり妊娠しないという点も同じである。ところが、ボノボのメスは妊娠の可能性がない時期にも性皮を大きく腫らして発情するのだ。妊娠期間中も出産の1カ月ほど前までは発情して交尾をするし、出産後も1年ほどたつと発情を再開する。いわば「ニセの発情」をするのである。

　チンパンジーのメスが大人の人生の5％ほどの期間しか発情しないのに対し、ボノボのメスは27％ほどの期間発情するという。平均して3～4頭に1頭の割合で発情メスがいることになる。

　ボノボでは、オスの死亡率がチンパンジーよりずっと低く、男女比にそれほど偏りがない。1987年に観察された集団ではメスが9頭に対してオスは6頭だったという。この集団ではいつも平均して3頭以上のメスが発情していたので、オスにとって競争率は2倍以下、交尾へのハードルはチンパンジーより格段に低い。しかもメス側もチンパンジー以上に乱交的である。これならオス間の序列などたいして意味を成さなくなってしまう。

　交尾と生殖の因果関係や、メスのニセ発情を知識として理解しているのは人間だけである。オスはとにかく（見かけの上で）発情状態のメスとたくさん交尾できれば満足なのだ。ボノボは、交尾機会の希少性を下げることでオス同士の競合を緩和しているのである。

発情自体をなくしてしまったヒト

　ヒトはボノボ以上に画期的な方法で男性間の対立を緩和している。発情自体をなくしてしまったのである（本稿で言う「発情」とはメスが妊娠・交尾が可能な状態であることをオスたちにアピールする現象のことである）。

　序盤で述べたとおりヒトの女性には特定の発情期がなく、妊娠の可能性がない時期でも性交渉を持つことができる。月経周期のどの段階でも、妊娠中であっても授乳中であっても、セックスが可能なのである。すると、集団内で性交渉が可能な男女の比は常にほぼ1：1となり、チンパンジーのような激しい競合を避けることができる。

　そしてヒトは、この「発情期がない」という哺乳類全体の中でも特異な性質によって、一夫一妻の配偶形態を可能にしている。
　チンパンジーのオスが配偶相手を特定の一頭のメスに限定してしまうと、5～6年のうち数カ月しかやってこない発情期以外はずっと交尾することができない。ボノボのオスが同じことをした場合はチンパンジーほど長く待たされることはないだろうが、やはりオスはかなりの間、交尾機会を失うことになる。メスがニセの発情をするとは言え、それでも1年中常に発情状態というわけではないからだ。
　
　一方、ヒトの場合は、男性が配偶相手を特定の一人に限定しても、その女性と恒常的に性交渉をもつことができる。男性にとっては、チンパンジーやボノボのようにその時々で交尾可能なメスを追い求めるのではなく、特定のパートナーと長期的な配偶関係を持つという道が生まれたのだ。

　また、発情がないということは排卵日が隠されているということである。チンパンジーもボノボも、メスは排卵日が近づくと性皮を巨大に腫らして自分が妊娠可能であることをオスに知らせるが、ヒトの女性はそのようなわかりやすい兆候を全く見せない。本人ですら自分の排卵日を明確には認識できないほどである。

　すると男性は、不特定多数の女性とランダムに性交渉するよりも、特定の女性と恒常的に関係を持ち続けることで相手が妊娠可能な時期を逃さないようにした方が、確実に自分の子を持てることになる。ヒトは性関係を特定の男女間に閉じ込めることで男性間の対立を緩和する方向に進化したのだ。

協力し合って生き残ってきたヒト

　前回から今回にかけて見てきたように、チンパンジーとボノボは極めて近縁でありながら社会の在り方は随分違う。チンパンジーではメスの発情期間が極端に短いがゆえにオス同士が激しく対立し合う競争的な社会が営まれているのに対し、ボノボではメスがニセの発情をすることでオス同士の対立が緩和され比較的穏やかな社会が営まれている。
　両者はわずか100万年ほど前に互いに分岐したばかりなのに、なぜこうも違う進化をとげたのか、長年論争が続いているがはっきりとはわかっていないという。
　
　どちらもだいたい似たような気候・植生の中で暮らしており環境要因では説明がつかないのだそうだ。最近は、一番最初にコンゴ川の左岸に住み着いた小集団で起こった突然変異が偶然根付き、ボノボ特有の生態として今日まで受け継がれているのではないか、という見方がされているらしい〈5〉。
　ただ、どちらの種でもオスとメスが極めて乱婚的に振る舞い、オスは子育てに関わらない（オスにとってはそもそも誰が自分の子供かわからない）という点は共通している。
　
　ヒトがこの2種と決定的に異なるのは、基本的に一夫一妻の固定的な配偶関係を持ち、男性も自分の子供をはっきりと認識し様々な形で子供に関わるという点である（第6回も参照）。ヒトはなぜこのような進化をとげたのだろうか。

　前回述べた通り、かつてヒトとパン属の共通祖先は豊かな熱帯雨林で暮らしていた。900万年前頃から進んだアフリカの乾燥化の過程で、共通祖先のうち引き続き熱帯雨林の中で進化を続けたグループがパン属の祖先、乾燥化した地域に適応していった（せざるを得なかった）のがヒトの祖先である。

　樹木が密生し果実や木の葉が豊富な熱帯雨林と比べ、サバンナでは食料を手に入れるのがとても大変である。ライオンやヒョウのような肉食獣に捕食される可能性も高い。第8回で述べたようにヒトは類人猿と比較してかなり多産（女性の出産間隔が短い）なのだが、これはサバンナでは子供の死亡率が高く、チンパンジーのような極端な少産多保護戦略では種を維持できなかったことによる進化なのだと考えられている。
　
　だが、ヒト科動物の子育ては非常に手間がかかる。かつては少産多保護だったのが「多産」多保護になってしまったのだ。母親1人で同時に何人もの子供を育てるのは大変な負担である。
　このことが一夫一妻的な配偶形態へと進化する淘汰圧になったらしい。ヒトの祖先は、配偶関係を固定化して男性を子育てにとりこむ方向に進化したのだ。長期的で排他的な配偶関係があれば、男性は自分の子供をはっきり認識することができ、食料を提供したり、危険から守ったり、捕食者から防衛したりする動機付けとなる。

　さらに、これによってヒトは男女間だけでなく男性同士・女性同士の高度な協力体制も可能にしている。世界中どこの狩猟採集民も、男女のペアとその子供からなる核家族を作り、それが複数集まって一つの集団を形成している〈6〉。集団内では、男性同士は協力して狩りや外敵からの防衛を行い、女性同士は共同で子育てをして負担を軽減し合っている。

　このような二重構造の社会を作る生き物はとても珍しい。これも性関係を特定の男女間に閉じ込めているからこそ可能なのだ。チンパンジーのような乱婚型社会では、オス同士がメスをめぐっていつまでも対立し合い深い協力関係は築けない。

　父性がはっきりしているという点ではゴリラも同じである。ゴリラは一夫多妻のハーレムを作るので、そこにいる子供はほぼ間違いなく自分の子供だ。そのためか、オスはけっこう子供の面倒を見る〈7〉。しかし、この形態ではやはりオス同士がメスをめぐって強く対立することになりオス間の協力は望めない。

　チンパンジーもボノボもゴリラもオランウータンも、人間ほど深く助け合わなくてもなんとかやっていける環境に生きている。だが、我々の祖先が進化してきたサバンナは、どの類人猿の生息域よりも過酷だった。ヒトは性関係を特定のペアに閉じ込め、男女、そして男性同士・女性同士が緊密に協力し合うことで生き延びることができたのだ。

※1節目からここまで 〈5〉〈8〉〈9〉〈10〉〈11〉〈12〉

完全な一夫一妻にはなりきれなかった

　、、とはいうものの、ヒトの祖先がこうした配偶形態をとるようになってから、どんなに長く見積もっても600万年程度の時間しか経っていない。これは霊長類（も含めた哺乳類）の約6500万年の進化史の10分の1の期間でしかない。

　霊長類の多くは数千万年にわたってオスとメスが互いに不特定多数の異性と性交渉を持つという繁殖戦略をとってきた〈13〉。人類はこの数百万年程度ではそうした性質が完全に消滅するほどには進化しきれなかったようだ。

　「愛は4年で終わる説」というのがある。人類学者のヘレン・フィッシャーが国連の統計から世界中の様々な文化圏での離婚状況を調べたところ、多くの社会で結婚後2～4年目に離婚が多発しており、ピークは結婚後4年目だったという〈14〉。文化や宗教、結婚観、また離婚率の違いに関わらず、世界中で似たパターンが見られるということは、これがヒトという生き物の一般的な特性であることを示している。

　この「4年」というのは、狩猟採集社会の中で、子供が乳離れして両親の手厚い庇護を必要としなくなるまでの期間とちょうど一致している。第8回で述べたように、狩猟採集社会では出生後3～4年まで授乳を行い、また、子育ての全てを両親が担うわけでなはく、祖母やきょうだい、親戚など広く周囲の人たちも子供の世話に関わる。
　ヒトには、子供が歩いたり話せるようになり両親以外の大人や年上のきょうだいとも関われる年齢に達すると、配偶者への愛着が低下したり、他の異性に目がいってしまう傾向があるらしい〈15〉（もちろん全員がそうだというわけではない、同じ相手に対して何十年間も強い愛情を持ち続けられる人もいる）。

　現存する狩猟採集社会でも結婚と離婚を繰り返す人はかなりいる。カラハリ砂漠に住むクン族では男女ともに2度以上結婚することが珍しくないそうだ。1970年代に行われた調査では331組の夫婦のうち134組が離婚していた。また、男性も女性も再婚する人が多く、なかには5回結婚した女性もいた〈16〉。この連載で何度かとりあげているタンザニアのハッザ族も男女ともに数年で相手を変える人が多い。1960年代の離婚率はアメリカのほぼ5倍だったという〈17〉〈18〉。
　そもそも金銭的な利害や農地に縛られていない狩猟採集社会では、最初に結婚した相手と生涯にわたって夫婦関係を維持する必要性がそれほど高くないのだろう。

　誰もが薄々感じているように、人間は全ての人が厳格に一夫一妻を守れるようにはできていないのである。男性はより多くの女性と性関係を持ちたいという哺乳類としての根源的な欲望を今でも強く残しているし、女性も別に貞淑なわけではなく移り気な性質を残している。
　一夫一妻方向に進化しつつも、乱婚的な性質や一夫多妻的な性質が完全に消え去るまでには至らなかった生き物、それがヒトなのである。

「ゆるやかな一夫多妻」というよりも

　進化心理学関連の論考を多く書いている作家の橘玲は「人類の婚姻形態はゆるやかな一夫多妻制」であると書いている〈19〉（他にもこういう表現をする論者をみかける）。第17回で見たとおり、伝統的な婚姻制度の分布割合について言えばこれはその通りだと思う。ただ、ヒトの生物としての元来の在り方に関しては、むしろ「ゆるやかな一夫一妻」が基本でありその中で部分的に一夫多妻が発生する、というイメージで捉える方が実態に近いのではないだろうか。
　
　これまで論じてきたとおり、ヒトが生物学的には一夫一妻を主流とする方向に進化したことは間違いないし、実際、世界中どこの地域でも大半の男女は1対1の配偶形態をとっている。それでいて、前節で見たようにこれはかなり不安定で冷めやすい好意の上に成り立つ関係であり、全てのカップルが互いに強い愛情を何十年間も保てるわけではない。浮気や不倫、それに伴う揉め事も世界中のあらゆる社会で普遍的にみられる。
　
　この不安定さに加え、より多くの女性と性関係を持ちたいという男性側の利害と、より質の高い男性と性関係を持ちたいという女性側の利害が重なることで一夫多妻が発生することも多い。
　　　
　したがって、ややスッキリしない表現になるが「ゆるやかな一夫一妻と部分的な一夫多妻の混合」というのがヒト（ホモ・サピエンス）の配偶形態の本質なのではないだろうか。本稿ではこれを結論としたい。


注
〈1〉齋藤慈子・平石界・久世濃子編『正解は一つじゃない 子育てする動物たち』東京大学出版会、2019、p.200
〈2〉前掲書、p.309
〈3〉前掲書、p.142
〈4〉山極寿一『霊長類研究から明らかになった人間の家族の起源』夢ナビ
https://yumenavi.info/lecture.aspx?GNKCD=g004853
〈5〉古市剛史『ヒトが「ボノボ」から学ぶこと 〜コンゴ川を渡った平和主義者たち〜』ミツカン 水の文化センター
https://www.mizu.gr.jp/fudoki/people/058_furuich.html
〈6〉尾本恵市『ヒトと文明　—狩猟採集民から現代を考える—』筑摩書房、2016、p.145
〈7〉前掲『正解は一つじゃない』p.203-204
〈8〉古市剛史『あなたはボノボ、それともチンパンジー？　—類人猿に学ぶ融和の処方箋—』朝日新聞出版、2013、p.85-164
〈9〉山極寿一『「サル化」する人間社会』集英社インターナショナル、2014、p.99-100、111-113、136-138
〈10〉山極寿一『【未来ビジョン】《山極壽一さんインタビュー》ゴリラたちから学ぶ　〜人間の本質と未来の姿〜』サイエンスポータル、2019.9.26
https://scienceportal.jst.go.jp/gateway/sciencewindow/20190926_w01/
〈11〉フランス・ドゥ・ヴァール『あなたのなかのサル　—霊長類学者が明かす「人間らしさ」の起源—』藤井留美訳、早川書房、2005、p.138-146、162-164
〈12〉更科功『進化論はいかに進化したか』新潮社、2019、p.233-243
〈13〉前掲『あなたはボノボ、～』p.161
〈14〉ヘレン・E・フィッシャー『愛はなぜ終わるのか　—結婚・不倫・離婚の自然史—』吉田利子訳、草思社、1993、p.106-110
〈15〉前掲書、p.145-154
〈16〉前掲書、p.101-102
〈17〉前掲書、p.102-103
〈18〉『ハッザ族　太古の暮らしを守る』ナショナルジオグラフィック、2009年12月号
https://natgeo.nikkeibp.co.jp/nng/magazine/0912/feature05/_06.shtml
〈19〉『一夫多妻制はモテの男とすべての女性に有利で一夫一妻は「非モテ」に有利な制度 [橘玲の日々刻々]』ダイヤモンド社 ZAi ONLINE、2019.3.11
https://diamond.jp/articles/-/196628